糙类小麦雄性不育系育性特异性研究及其快定向转前体系的建杯 株的旗叶、穗下节间、雌蕊中的过氧化物(POD)同工酶和酯酶(EST)同工酶进行比 较分析,结果表明,在相同的发育时期,同一器官中的两种同工酶谱带均无差异,证明 显性不育基因对这三个器官中的POD和BST基因的表达无异常影响网 2小麦质核互作雄性不育(CMS)机理 52经典遗传学研究 细胞学研究表明,CMS的花粉败育在花粉发育的各个时期都可能发生。不同类型, 相同类型的不同种类,以及同一种类的CMS花粉败育的时期各不相同,T型不育系花 粉败育主要发生在单核期,K型不育系花粉败育主要发生在二核期,黔型主要发生在四 分体时期。有些研究认为小麦雄性不育系的不育性是由于花丝和药隔维管束发育不 良,导致花粉内膜很薄,没有淀粉或淀粉极少,阻碍了小孢子的正常发育造成的,研究 还表明,花粉母细胞减数分裂之后肼舐质的过早解体亦是小麦CMS不育类型的原因。 另一些研究则以为花粉败育与绒毬层的发育密切相关 薛至等(9用17个中国春小麦的缺四体,9种不同的核基因组与GS、M、 D型细胞质中国春小麦杂交,探讨了小麦细胞质雄性不育与不同核基因及染色体的关 系结果表明,育性与基因数量有关,植物雄性不育是由多基因控制的数量性状,恢复 基因可能是显性累加与互作的,单体使基因剂量减少,而三体又使基因剂堡累加:;其次, 某拦染色体对一些特定细胞质或某一细胞质类型不育的育性有影响,核基因组差异较大 是小麦核质互作雄性不育的主要原因四, 22麦CMS不育的生理生化研究 些学者对植物雄性不育激素调控进行了广泛研究。有研究报道,小麦雄性不育 系与可育系相比其花药维管束分化不良,以致输入物质减少,引起花粉败育。而AA 是维管束发育不可缺少的因子,不育花药中吲哚乙酸A)氧化酶,A氧化酶的活性 随不育度提高而增强,LA是这些酶的底物,若MA供应不足,物质代湖就紊乱·使 花粉发育异常而引起败育。对小麦雄性不育系与相应可育系A含量测定,不育系明显 下路,这充分说明A含量降低与不育性,小孢子的发育密切相关,对不育小麦花药组 织中的ABA含量进行分析,结果表明K,T型不育花药组织中ABA含量明显高于其相 应的保持系 此外,研究还表明,赤霉素(GA他参与育性的调节,GA含量降低有利于雄性不育 的发生。大量实验表明,植物体中各激素都不是独立存在的,是通过相互协作或拮抗途 径对植物生长发育起调控作用的,所以花粉败育的发生也是多种激素综合作用的结果 对核苷酸、蛋白质酶,糖类和激素等方面进行的研究,深泽广佑(19)用纸层 析方法,研究了T型不育系花药内的RNA组成,认为不育系小孢子的形成和发育过程 中其遗传功能降低,致使RNA和功能蛋白质的合成受干扰,最终花药内的功能失调,枯类小麦雄性不育系育性特异性研究及其快速定向转育体系的建拓 株的旗叶、穗下节间、雌蕊中的过氧化物 ({POD)同工酶和醋酶 (EST)同工酶进行比 较分析，结果表明，在相同的发育时期，同一器官中的两种同工酶谱带均无差异，证明 显性不育基因对这三个器官中的(POD)和EST基因的表达无异常影响1741。 12.2.2 小麦质核互作雄性不育 (CMS)机理 ' 2.2.2.1 经典遗传学研究 细胞学研究表明。CMS的花粉败育在花粉发育的各个时期都可能发生。不同类型， 相同类型的不同种类，以及同一种类的 CMS花粉败育的时期各不相同，T型不育系花 粉败育主要发生在单核期，K型不育系花粉败育主要发生在二核期，黔型主要发生在四 分体时期[751。有些研究认为小麦雄性不育系的不育性是由于花丝和药隔维管束发育不 良，导致花粉内膜很薄，没有淀粉或淀粉极少，阻碍了小抱子的正常发育造成的。研究 还表明，花粉母细胞减数分裂之后脐眠质的过早解体亦是小麦CMS不育类型的原因。 另一些研究则认为花粉败育与绒毡层的发育密切相关[761。 薛玺等 (1995)用17个中国春小麦的缺四体，9种不同的核基因组与G, S" , M0, DZ型细胞质中国春小麦杂交，探讨了小麦细胞质雄性不育与不同核基因及染色体的关 系，结果表明，育性与基因数量有关，植物雄性不育是由多基因控制的数量性状，恢复 基因可能是显性累加与互作的，单体使基因剂量减少，而三体又使基因剂量累加:其次， 某些染色体对一些特定细胞质或某一细胞质类型不育的育性有影响，核基因组差异较大 是小麦核质互作雄性不育的主要原因[771。 互2.2.2.2 小麦CMS不育的生理生化研究 一些学者对植物雄性不育激素调控进行了广泛研究1791。有研究报道，小麦雄性不育 系与可育系相比，其花药维管束分化不良，以致输入物质减少，引起花粉败育。而IAA 是维管束发育不可缺少的因子，不育花药中叫垛乙酸(IAA)氧化酶，IAA氧化酶的活性 随不育度提高而增强，IAA是这些酶的底物，若 IAA供应不足，物质代谢就紊乱 使 花粉发育异常而引起败育。对小麦雄性不育系与相应可育系IAA含量测定，不育系明显 下降，这充分说明IAA含量降低与不育性，小抱子的发育密切相关。对不育小麦花药组 织中的ABA含量进行分析，结果表明K, T型不育花药组织中ABA含量明显高于其相 应的保持系。 此外，研究还表明，赤霉素(GA)也参与育性的调节，GA含量降低有利于雄性不育 的发生。大量实验表明，植物体中各激素都不是独立存在的，是通过相互协作或拮抗途 径对植物生长发育起调控作用的，所以花粉败育的发生也是多种激素综合作用的结果。 对核昔酸、蛋白质酶，糖类和激素等方面进行的研究[761深泽广佑(1979)用纸层 析方法，研究了T型不育系花药内的RNA组成，认为不育系小抱子的形成和发育过程 中其遗传功能降低，致使 RNA和功能蛋白质的合成受千扰，最终花药内的功能失调