人类学学报 23卷 髋行走不经济,不合理所以也就不可能。可惜的是,据仅存的化石标本,我们不大可能对露 西的能量代谢作任何科学意义上的估测,故前述的大前提在目前是不可能检验的。 幸运的是,我们可以对露西的骨骼结构作进一步分析,看其是否己“优化”到可以排除屈 膝屈髋行走的可能。Ru等在一个对股骨抗弯屈强度的研究中,以现代人股骨作对照 给出了南方古猿标本SK82及SK7股骨近端的相对位置的抗弯能力。结果显示,南方古猿 及早期直立人彼此在型态异率( Allometry,又译为异速生长)的意义上差别不大,但明显比现 代人强壮。这一结果似乎显示,南方古猿确有对一付较强肢骨的需求,而这种需求可能来自 于行走时的受力,股骨较大的抗侧弯能力可能显示出较大的侧向受力。不过,从R等 的图上看,早期直立人似乎有比南方古猿更大的抗侧弯/抗前后弯的比率,使得这一分析的 时间分布变得模糊。另外,由于Ru等文中的所谓“抗弯强度”只是股骨近端切面的转动 惯量,只反映截面的强度,而没有引入股骨长度,故其所列量值并不能真正反映骨骼作为整 体在外力作用下的行为。显然,同样截面的长木棍比短木棍更容易在外力的作用下变形以 至折断。 4结论 综上所论,我们可以说,如露西以完全直立的方式行走会比以屈膝屈髋方式行走在能量 消耗和结构消耗上都要节省,但这并不能推论露西一定已进化到完全直立行走。因为若这 个推论成立,从能耗角度讲这里需要一个隐含的大前提,即人类在步行进化中,行为和身体 结构是基本同步的,且露西是处于一个耗能的较优化状态中。这一前提并未得到任何检验 而仅是一个假设。从骨骼强度与关节转矩的角度看,情况似乎显示露西以一种落后的、需要 较强骨骼架构的方式行走,而在本文的穷举类型中,这种行走方式只能是屈膝屈髖的双足行 参考文献 [I]Johanson DC, Taieb M Pior Pleistocene hominid discoveries in Hadar, BhiopiaJ]. Nature, 1976, 260: 293-297 2 Aiello L Dean C. An Introduction to Hummn Evolutionary AnatomyIM]. Academic Press, 1990 [3JLovejoy CO. The Gait of Australopithecines[J]. Yearbook of Physical Anthropology. 1974, 17: 147-61 [4 Lovejoy CO. Biomechanical perspectives on the lower limb of early hominids[A]. In: Russell HT Ed. Primate Mrphology and Evo- lution. The Hague, Muton, 1975, 291-326 [5 Lovejoy Co. A biomechanical review of the locomotor diversity of early mminids[A]. In: Clifford JJ. Ed. Early Hominids of Afn ca. Duckworth London, 1978, 403-429 6Lovejoy CO. Evolution of human walking[J]. Scientific American, 1988, 259(5): 118-125 [7I Stern JT, Susman RL. The locomotor anatomy of Australopithecus farris]. AmJ Physol. Anthrop, 1983, 60: 279-317 8]Jungers W. Lucys limb: skeletal allometry and loooption in Australopithecus arvensis[J]. Nature, 1982 297: 676-678 [9]Schmitt D, StemJR, Larson SGi Compliant gait in human: Implications for substrate reaction forces dunng australopithecine bipe- [10] Wolpotf MH. Lucys little legs[J]. J Hum Evol, 1983, 12: 43-453 [11]Compton RH Li Y, Wang w et al mechanical effectiveness of erect and"bent-hip, bent-knee bipedal walking in Austral 1 12]Stern JTJr. The cost of bent-knee, bent-hip bipedal gait. A reply to Compton et al[J-J Hum Evol. 1999, 36: 567-570 2 01995-2005 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co, Lid. All rights resen'ed髋行走不经济 ,不合理 ,所以也就不可能。可惜的是 ,据仅存的化石标本 ,我们不大可能对露 西的能量代谢作任何科学意义上的估测 ,故前述的大前提在目前是不可能检验的。 幸运的是 ,我们可以对露西的骨骼结构作进一步分析 ,看其是否已“优化”到可以排除屈 膝屈髋行走的可能。Ruff 等 [16 ] 在一个对股骨抗弯屈强度的研究中 ,以现代人股骨作对照 , 给出了南方古猿标本 SK82 及 SK97 股骨近端的相对位置的抗弯能力。结果显示 ,南方古猿 及早期直立人彼此在型态异率(Allometry ,又译为异速生长) 的意义上差别不大 ,但明显比现 代人强壮。这一结果似乎显示 ,南方古猿确有对一付较强肢骨的需求 ,而这种需求可能来自 于行走时的受力 ,股骨较大的抗侧弯能力可能显示出较大的侧向受力。不过 ,从 Ruff 等 [16 ] 的图上看 ,早期直立人似乎有比南方古猿更大的抗侧弯/ 抗前后弯的比率 ,使得这一分析的 时间分布变得模糊。另外 ,由于 Ruff 等 [16 ]文中的所谓“抗弯强度”只是股骨近端切面的转动 惯量 ,只反映截面的强度 ,而没有引入股骨长度 ,故其所列量值并不能真正反映骨骼作为整 体在外力作用下的行为。显然 ,同样截面的长木棍比短木棍更容易在外力的作用下变形以 至折断。 4 结 论 综上所论 ,我们可以说 ,如露西以完全直立的方式行走会比以屈膝屈髋方式行走在能量 消耗和结构消耗上都要节省 ,但这并不能推论露西一定已进化到完全直立行走。因为若这 个推论成立 ,从能耗角度讲这里需要一个隐含的大前提 ,即人类在步行进化中 ,行为和身体 结构是基本同步的 ,且露西是处于一个耗能的较优化状态中。这一前提并未得到任何检验 , 而仅是一个假设。从骨骼强度与关节转矩的角度看 ,情况似乎显示露西以一种落后的、需要 较强骨骼架构的方式行走 ,而在本文的穷举类型中 ,这种行走方式只能是屈膝屈髋的双足行 走。 参考文献 : [ 1 ] Johanson DC ,Taieb M. Plio2Pleistocene hominid discoveries in Hadar ,Ethiopia[J ] . Nature ,1976 ,260 :293 —297. [ 2 ] Aiello L ,Dean C. An Introduction to Human Evolutionary Anatomy[M] . Academic Press ,1990. [ 3 ] Lovejoy CO. The Gait of Australopithecines[J ] . Yearbook of Physical Anthropology. 1974 ,17 :147 —161. [ 4 ] Lovejoy CO. Biomechanical perspectives on the lower limb of early hominids[A] . In :Russell HT Ed. Primate Morphology and Evo2 lution. The Hague ,Mouton ,1975 ,291 —326. [ 5 ] Lovejoy CO. A biomechanical review of the locomotor diversity of early hominids[A] . In :Clifford JJ . Ed. Early Hominids of Afri2 ca. Duckworth ,London , 1978 ,403 —429. [ 6 ] Lovejoy CO. Evolution of human walking[J ] . Scientific American ,1988 ,259 (5) :118 —125. [ 7 ] Stern JT ,Susman RL. The locomotor anatomy of Australopithecus afarensis[J ] . Am J Physol. Anthrop ,1983 ,60 :279 —317. [ 8 ] Jungers WL. Lucy’s limb :skeletal allometry and locomotion in Australopithecus afarensis[J ] . Nature ,1982 ,297 :676 —678. [ 9 ] Schmitt D ,Stern J R , Larson SG. Compliant gait in human :Implications for substrate reaction forces during australopithecine bipe2 dalism[J ] . Am J Physol , Anthropol , Suppl , 1996 ,22 :209 (Abstract) . [10 ] Wolpoff MH. Lucy’s little legs[J ] . J Hum Evol ,1983 ,12 :443 —453. [ 11 ] Crompton RH ,Li Y,Wang WJ et al. The mechanical effectiveness of erect and“bent2hip , bent2knee”bipedal walking in Australo2 pithecus afarensis[J ] . J Hum Evol ,1998 ,35 :55 —74. [12 ] Stern JT Jr. The cost of bent2knee ,bent2hip bipedal gait. A reply to Crompton et al[J ] . J Hum Evol. 1999 ,36 :567 —570. · 262 · 人 类 学 学 报 23 卷 © 1995-2005 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved