袁超等植物DNA甲基化作用机制的研究进展843 因组水平探究了DNA甲基化修饰与基因表达之天酸代谢以适应外界胁迫。然而在棉花中却发 间的关系,发现启动子未甲基化基因比启动子甲现,盐碱逆境下棉花根和叶的DNA甲基化模式 基化基因有更高的表达水平,基因甲基化似乎与均以去甲基化为主。表明植物DNA甲基化在 基因表达呈负相关。许多基因的甲基化变化与干响应高盐胁迫时有不同的模式变化。也有研究表 旱胁迫有关,包括编码转录因子(TF)和转座因明,在盐胁迫下,参与植物盐胁迫响应的功能基 子(TE)的基因。研究结果为进一步探索DNA甲因MYBS的表达与其DNA甲基化修饰水平呈负 基化在苹果以及其他果树上的调控功能提供了基相关,而与组蛋白HK9ac的修饰呈正相关。由 础,并对深入研究果树抗旱的分子机制和分子育此可见,DNA甲基化可以通过调控相关基因的表 种具有重要意义。 达参与植物响应高盐胁迫反应。 研究表明,当棉花花药遭受高温胁迫时,基 不同浓度Cd胁迫下萝卜和拟南芥DNA甲基 因组中DNA甲基化发生变化,高温耐受系中具化水平均明显提高44。然而,在Pb和Cd胁迫 有显著的超CHH甲基化,而高温敏感系的花药在下,中华水韭 soetes sinensis Palmer在总甲基化 四分体和绒毡层降解阶段出现低CHH甲基化;并水平上没有明显的变化,但表现出较高的半甲基 且在高温条件下,CHH甲基化在花药中蛋白质编化水平和较低的全甲基化水平H。此外,一些研 码基因的启动子和下游区域发生显著变化。该究还表明重金属处理后DNA甲基化水平出现不 研究揭示了在高温胁迫下DNA甲基化调控棉花同的变化,与处理的浓度有关。玉米幼苗的甲基 雄性不育的机制,为使用表观遗传技术创建耐高化水平随Zn浓度的增加呈现先上升后降低的趋 温新品种开辟了一条新途径。曾子入等发现萝势=9。说明重金属胁迫对植物总DNA甲基化水 卜肉质根的DNA甲基化在高温胁迫后发生明显平的影响具有物种特异性,植物应对重金属胁迫 变化,且不同材料对热胁迫的响应不同,耐热材 有不同的甲基化反应机制。目前,大多数研究 料以去甲基化为主,而不耐热材料以超甲基化为 主要是通过研究植物DNA甲基化水平的变化来 主。综上所述,DNA甲基化模式变化有利于植物 分析重金属胁迫对植物的影响,对特定基因位点 对高温胁迫的抗性和维持基因组稳定性。 在低温下,植物通过诱导抗逆基因甲基化水发生改变以及基因是如何参与响应重金属胁迫的 平下降或降低甲基化水平激活转座子活性,从而机制研究较少。 提高抗逆基因的表达以适应低温胁迫。当对西瓜42DNA甲基化在生物胁迫中的作用 幼苗进行4℃低温处理12h后发现,二倍体和三 生物胁迫主要指病毒和病原体对植物生长发 倍体西瓜的半甲基化率及总甲基化率都有明显变育所造成的胁迫。生物胁迫可引起植物相关病菌 化,其中半甲基化率下降最为明显H2。在番茄果基因甲基化模式发生变化,之后通过促进抗病相 实中,冷处理下调了DNA去甲基化酶DML2的关基因的表达以响应生物胁迫。在被孢囊线虫感 表达,引起启动子高甲基化,从而沉默了负责风染的大豆和拟南芥根中观察到大量的DNA低甲 味挥发物生物合成的基因H4。这也解释了为什么基化32。蒺藜苜蓿 Medicago truncatula的结瘤 番茄果实在冷藏期间会失去味道。 需要去甲基化酶DME的作用,在结节发育期间 在高盐条件下,冰叶日中花 Mesembryanthemum数百个基因组区域包括一小部分结节特异性共生 crystallinum L卫星DNA的 CpHpG位点的甲基化基因被差异甲基化。可见,抗病基因甲基化 修饰水平增加两倍,光合作用从C3循环变为景水平的降低,不仅利于其基因的表达,而且有助 君:010-64807509 区: cb(aim.accn袁超 等/植物 DNA 甲基化作用机制的研究进展 ☏：010-64807509 ：cjb@im.ac.cn 843 因组水平探究了 DNA 甲基化修饰与基因表达之 间的关系，发现启动子未甲基化基因比启动子甲 基化基因有更高的表达水平，基因甲基化似乎与 基因表达呈负相关。许多基因的甲基化变化与干 旱胁迫有关，包括编码转录因子 (TF) 和转座因 子 (TE) 的基因。研究结果为进一步探索 DNA 甲 基化在苹果以及其他果树上的调控功能提供了基 础，并对深入研究果树抗旱的分子机制和分子育 种具有重要意义。 研究表明，当棉花花药遭受高温胁迫时，基 因组中 DNA 甲基化发生变化，高温耐受系中具 有显著的超 CHH 甲基化，而高温敏感系的花药在 四分体和绒毡层降解阶段出现低 CHH 甲基化；并 且在高温条件下，CHH 甲基化在花药中蛋白质编 码基因的启动子和下游区域发生显著变化[40]。该 研究揭示了在高温胁迫下 DNA 甲基化调控棉花 雄性不育的机制，为使用表观遗传技术创建耐高 温新品种开辟了一条新途径。曾子入等[41]发现萝 卜肉质根的 DNA 甲基化在高温胁迫后发生明显 变化，且不同材料对热胁迫的响应不同，耐热材 料以去甲基化为主，而不耐热材料以超甲基化为 主。综上所述，DNA 甲基化模式变化有利于植物 对高温胁迫的抗性和维持基因组稳定性。 在低温下，植物通过诱导抗逆基因甲基化水 平下降或降低甲基化水平激活转座子活性，从而 提高抗逆基因的表达以适应低温胁迫。当对西瓜 幼苗进行 4 ℃低温处理 12 h 后发现，二倍体和三 倍体西瓜的半甲基化率及总甲基化率都有明显变 化，其中半甲基化率下降最为明显[42]。在番茄果 实中，冷处理下调了 DNA 去甲基化酶 DML2 的 表达，引起启动子高甲基化，从而沉默了负责风 味挥发物生物合成的基因[43]。这也解释了为什么 番茄果实在冷藏期间会失去味道。 在高盐条件下，冰叶日中花 Mesembryanthemum crystallinum L.卫星 DNA 的 CpHpG 位点的甲基化 修饰水平增加两倍，光合作用从 C3 循环变为景 天酸代谢以适应外界胁迫[44]。然而在棉花中却发 现，盐碱逆境下棉花根和叶的 DNA 甲基化模式 均以去甲基化为主[45]。表明植物 DNA 甲基化在 响应高盐胁迫时有不同的模式变化。也有研究表 明，在盐胁迫下，参与植物盐胁迫响应的功能基 因 MYBS1 的表达与其 DNA 甲基化修饰水平呈负 相关，而与组蛋白 H3K9ac 的修饰呈正相关。由 此可见，DNA 甲基化可以通过调控相关基因的表 达参与植物响应高盐胁迫反应。 不同浓度 Cd 胁迫下萝卜和拟南芥 DNA 甲基 化水平均明显提高[46-47]。然而，在 Pb 和 Cd 胁迫 下，中华水韭 Isoetes sinensis Palmer 在总甲基化 水平上没有明显的变化，但表现出较高的半甲基 化水平和较低的全甲基化水平[48]。此外，一些研 究还表明重金属处理后 DNA 甲基化水平出现不 同的变化，与处理的浓度有关。玉米幼苗的甲基 化水平随 Zn 浓度的增加呈现先上升后降低的趋 势[49]。说明重金属胁迫对植物总 DNA 甲基化水 平的影响具有物种特异性，植物应对重金属胁迫 有不同的甲基化反应机制[50]。目前，大多数研究 主要是通过研究植物 DNA 甲基化水平的变化来 分析重金属胁迫对植物的影响，对特定基因位点 发生改变以及基因是如何参与响应重金属胁迫的 机制研究较少。 4.2 DNA 甲基化在生物胁迫中的作用 生物胁迫主要指病毒和病原体对植物生长发 育所造成的胁迫。生物胁迫可引起植物相关病菌 基因甲基化模式发生变化，之后通过促进抗病相 关基因的表达以响应生物胁迫。在被孢囊线虫感 染的大豆和拟南芥根中观察到大量的 DNA 低甲 基化[51-52]。蒺藜苜蓿 Medicago truncatula 的结瘤 需要去甲基化酶 DME 的作用，在结节发育期间， 数百个基因组区域包括一小部分结节特异性共生 基因被差异甲基化[53-54]。可见，抗病基因甲基化 水平的降低，不仅利于其基因的表达，而且有助