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江苏农业学报2020年第36卷第1期 关关系在孕穗期至灌浆结实期皆有体现。抽穗度、垩白粒、碎米率呈显著负相关。但有研究发现, 开花期是水稻一生需水较多的时期,此时若受到水不同施氮量同样引起冠层温度差异,对早稻中后期 分胁迫,水稻植株因根系活力下降和蒸腾作用减弱稻米品质的研究指出整精米率与气冠温差呈显著负 会导致冠层温度升高。同时,缺水将导致水稻植株相关。这说明,冠层温度对水稻品质的影响具有 光合能力下降,有机物的合成运输受限,水稻的枝梗复杂的机理,导致同品种水稻冠层温度差异的因素 和颖花难以正常发育,甚至出现颖花退化和不育,而不同,其对水稻稻米品质形成过程的影响也不尽相 伴随着冠层温度的升高,水稻群体开花高峰提前,开同。品种、水肥调控、栽培方式等都与水稻冠层温度 花时间集中在花期前3d,严重影响穗质量和饱粒和稻米品质存在关联,需找到引起冠层温度差异的 数1。而在水分充足条件下,不同温度型水稻同样原因,并从具体因素出发,明确水稻各个时期的内在 存在产量上的差异,黄山等研究不同温度型晚籼生理代谢变化过程,以便进一步探究分析引起水稻 稻发现气冠温差与结实率均呈显著的正相关,产量稻米品质改变的原因。 的差异主要源于每穗粒数。灌浆期是决定每穗实粒 数和千粒质量的关键时期低温型水稻品种叶片功2水稻冠层温度的影响因素 能期较长、叶绿素含量高、蒸腾旺盛、光合能力较强,2.1生态系统气象变化水平 成熟期相对较长,有利于体内碳氮代谢和籽粒的灌 郭家选等和 Patel等3研究发现,净辐射通 浆充实。以上研究结果表明,冠层温度可能与水稻量是影响冠层温度高低的主要能量因子,而潜热通 植株内在代谢有着密不可分的关系,很大程度上或量、显热通量和土壤热通量是次要能量因子,它们对 许直接影响着植株产量的高低 冠层温度的影响与天气状况有关。水稻冠层温度的 然而,高继平等在水稻冠层温度与产量关系形成源于吸收太阳以及周围环境的辐射,然后通过 的研究中却得到不同结果,对齐穗期东北14个不同与外界环境的传导、对流和蒸腾作用对冠层温度进 品种(系)的粳稻在晴昼有水层、晴昼无水层和夜间一步调整。因此,气象变化水平是影响水稻冠层温 有水层等不同环境条件下进行观测,同样发现不同度的重要因素。 品种(系)的水稻冠层温度存在明显差异,而试验结2.1.1大气温度冠层温度的变化与气温具有良 果表明暖温型水稻产量有略高于冷温型水稻。笔者好的线性关系。同时大气也是与稻叶发生热对 认为冠层温度是水稻基因型、生态环境、植株生长状流和热传导的直接能量载体。热量会随着大气与水 况及农业管理措施等多因素相互作用的综合反映,稻植株之间的温度梯度发生热传递。当气温高于水 变异性很大,虽然发现了水稻冠层温度与产量之间稻体温时,热量会从大气与水稻植株接触的边缘导 存在一定相关性,但并不能解释其因果性。不同基热层将热量输送给植株,导致水稻体温上升,冠层温 因型品种在不同生育时期的冠层温度与其产量构成度也将随之上升;反之,水稻冠层温度相应随之降 因子关系复杂,二者关系的稳定性和普遍性有待验低。当气温超过水稻生长适宜温度时,水稻的各项 证,其内在机制和定量关系也需要进一步探究。 生理代谢受到温度的抑制,失去对冠层温度的自身 1.4.2水稻冠层温度与稻米品质的关系水稻冠调节能力,导致冠层温度逼近气温。 层温度是冠层小气候的重要表现。稻米品质受自身2.1.2相对湿度相对湿度也是影响冠层温度的 遗传特性影响的同时,其生长期的内外生态环境对主要因素。相对湿度是实际水气压与饱和水气压的 稻米品质也起重要作用,因此,冠层温度不同和比值。大气相对湿度增加会减弱水稻蒸腾作用,这 水稻品质差异就具有一定同源关系2。较多的研是因为大气中水汽压升高,稻叶内外的蒸气压差变 究者也认为低温型早稻的碾米品质优于高温型品小,气孔下腔的水蒸气不易扩散,进而使冠层温度升 种。高继平等2通过在灌浆期对同一品种设置5高0.2,在高温和高湿的环境中,由于蒸腾作用减 种不同水分梯度以营造不同冠层温度来研究冠层温弱而导致稻叶灼伤的现象是常见的,蒸腾作用弱,叶 度与水稻稻米品质之间的关系,结果表明水分胁迫片就有可能被灼伤。但空气相对湿度过小时,稻叶 下水稻气冠温差与整精米率、蛋白质含量、直链淀同样会发生暂时性萎缩,稻叶片为避免水分过度流 粉、脂肪酸和食味值呈显著正相关,与秕粒数、垩白失,同样会关闭气孔,此时光合作用与蒸腾作用都会关关系在孕穗期至灌浆结实期皆有体现[17] ꎮ 抽穗 开花期是水稻一生需水较多的时期ꎬ此时若受到水 分胁迫ꎬ水稻植株因根系活力下降和蒸腾作用减弱 会导致冠层温度升高ꎮ 同时ꎬ缺水将导致水稻植株 光合能力下降ꎬ有机物的合成运输受限ꎬ水稻的枝梗 和颖花难以正常发育ꎬ甚至出现颖花退化和不育ꎬ而 伴随着冠层温度的升高ꎬ水稻群体开花高峰提前ꎬ开 花时间集中在花期前 3 dꎬ严重影响穗质量和饱粒 数[11] ꎮ 而在水分充足条件下ꎬ不同温度型水稻同样 存在产量上的差异ꎬ黄山等[18]研究不同温度型晚籼 稻发现气冠温差与结实率均呈显著的正相关ꎬ产量 的差异主要源于每穗粒数ꎮ 灌浆期是决定每穗实粒 数和千粒质量的关键时期ꎬ低温型水稻品种叶片功 能期较长、叶绿素含量高、蒸腾旺盛、光合能力较强ꎬ 成熟期相对较长ꎬ有利于体内碳氮代谢和籽粒的灌 浆充实ꎮ 以上研究结果表明ꎬ冠层温度可能与水稻 植株内在代谢有着密不可分的关系ꎬ很大程度上或 许直接影响着植株产量的高低ꎮ 然而ꎬ高继平等[19]在水稻冠层温度与产量关系 的研究中却得到不同结果ꎬ对齐穗期东北 14 个不同 品种(系)的粳稻在晴昼有水层、晴昼无水层和夜间 有水层等不同环境条件下进行观测ꎬ同样发现不同 品种(系)的水稻冠层温度存在明显差异ꎬ而试验结 果表明暖温型水稻产量有略高于冷温型水稻ꎮ 笔者 认为冠层温度是水稻基因型、生态环境、植株生长状 况及农业管理措施等多因素相互作用的综合反映ꎬ 变异性很大ꎬ虽然发现了水稻冠层温度与产量之间 存在一定相关性ꎬ但并不能解释其因果性ꎮ 不同基 因型品种在不同生育时期的冠层温度与其产量构成 因子关系复杂ꎬ二者关系的稳定性和普遍性有待验 证ꎬ其内在机制和定量关系也需要进一步探究ꎮ 1.4.2 水稻冠层温度与稻米品质的关系 水稻冠 层温度是冠层小气候的重要表现ꎮ 稻米品质受自身 遗传特性影响的同时ꎬ其生长期的内外生态环境对 稻米品质也起重要作用[20] ꎬ因此ꎬ冠层温度不同和 水稻品质差异就具有一定同源关系[21] ꎮ 较多的研 究者也认为低温型早稻的碾米品质优于高温型品 种ꎮ 高继平等[22] 通过在灌浆期对同一品种设置 5 种不同水分梯度以营造不同冠层温度来研究冠层温 度与水稻稻米品质之间的关系ꎬ结果表明水分胁迫 下水稻气冠温差与整精米率、蛋白质含量、直链淀 粉、脂肪酸和食味值呈显著正相关ꎬ与秕粒数、垩白 度、垩白粒、碎米率呈显著负相关ꎮ 但有研究发现ꎬ 不同施氮量同样引起冠层温度差异ꎬ对早稻中后期 稻米品质的研究指出整精米率与气冠温差呈显著负 相关[23] ꎮ 这说明ꎬ冠层温度对水稻品质的影响具有 复杂的机理ꎬ导致同品种水稻冠层温度差异的因素 不同ꎬ其对水稻稻米品质形成过程的影响也不尽相 同ꎮ 品种、水肥调控、栽培方式等都与水稻冠层温度 和稻米品质存在关联ꎬ需找到引起冠层温度差异的 原因ꎬ并从具体因素出发ꎬ明确水稻各个时期的内在 生理代谢变化过程ꎬ以便进一步探究分析引起水稻 稻米品质改变的原因ꎮ 2 水稻冠层温度的影响因素 2.1 生态系统气象变化水平 郭家选等[24] 和 Patel 等[25] 研究发现ꎬ净辐射通 量是影响冠层温度高低的主要能量因子ꎬ而潜热通 量、显热通量和土壤热通量是次要能量因子ꎬ它们对 冠层温度的影响与天气状况有关ꎮ 水稻冠层温度的 形成源于吸收太阳以及周围环境的辐射ꎬ然后通过 与外界环境的传导、对流和蒸腾作用对冠层温度进 一步调整ꎮ 因此ꎬ气象变化水平是影响水稻冠层温 度的重要因素ꎮ 2.1.1 大气温度 冠层温度的变化与气温具有良 好的线性关系[26] ꎮ 同时大气也是与稻叶发生热对 流和热传导的直接能量载体ꎮ 热量会随着大气与水 稻植株之间的温度梯度发生热传递ꎮ 当气温高于水 稻体温时ꎬ热量会从大气与水稻植株接触的边缘导 热层将热量输送给植株ꎬ导致水稻体温上升ꎬ冠层温 度也将随之上升ꎻ反之ꎬ水稻冠层温度相应随之降 低ꎮ 当气温超过水稻生长适宜温度时ꎬ水稻的各项 生理代谢受到温度的抑制ꎬ失去对冠层温度的自身 调节能力ꎬ导致冠层温度逼近气温ꎮ 2.1.2 相对湿度 相对湿度也是影响冠层温度的 主要因素ꎮ 相对湿度是实际水气压与饱和水气压的 比值ꎮ 大气相对湿度增加会减弱水稻蒸腾作用ꎬ这 是因为大气中水汽压升高ꎬ稻叶内外的蒸气压差变 小ꎬ气孔下腔的水蒸气不易扩散ꎬ进而使冠层温度升 高[10ꎬ 27] ꎬ在高温和高湿的环境中ꎬ由于蒸腾作用减 弱而导致稻叶灼伤的现象是常见的ꎬ蒸腾作用弱ꎬ叶 片就有可能被灼伤ꎮ 但空气相对湿度过小时ꎬ稻叶 同样会发生暂时性萎缩ꎬ稻叶片为避免水分过度流 失ꎬ同样会关闭气孔ꎬ此时光合作用与蒸腾作用都会 236 江 苏 农 业 学 报 2020 年 第 36 卷 第 1 期
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