第九章系统发育分析 页码,3/32 序列两两之间的差异决定进化树的拓扑结构和树枝长度。最大节约方法考察数据组中序列的 多重比对结果,优化出的进化树能够利用最少的离散步骤去解释多重比对中的碱基差异。最 大似然方法考察数据组中序列的多重比对结果,优化出拥有一定拓扑结构和树枝长度的进化 树,这个进化树能够以最大的概率导致考察的多重比对结果。这些方面将会在后面详细讨 论 建立数据模型(比对) 系统发育的序列数据通常会进行多重比对,也就是说,在系统发育的有关文献中通常会把那 些单独的比对好的碱基所占据的位置称作位点;在进行系统发育的理论讨论时这些位点等同 于特征符,而占据这些位点的真实的碱基或者空位被称为特征符状态;但是也有例外, STATALI GN程序( Thorne and ki shi no,1992)在进行系统发育分析时不会进行多重比对,它 使用原始的未比对过的序列。 多重比对在第七章中有详细讨论,在这里我们只讨论与系统发育分析有关的多重比对方法。 对准的序列位点将会被应用于系统发育分析,但是这只能描述一个先验的系统发育的结论, 因为位点本身(不是真实的碱基)都是假定为同源的( Mi ndel l,1991; Wheeler,1994)。 因此,出于系统发育的目的,比对程序只是系统发育分析的一部分。 建立一个比对模型的基本步骤包括:选择合适的比对程序;然后从比对结果中提取系统发育 的数据集,至于如何提取有效数据,取决于所选择的建树程序如何处理容易引起歧义的比对 区域和插入---删除序列(即所谓的inde状态或者空位状态) 多重比对程序 多重比对程序有如下一些属性: 计算机依赖性:无依赖;部分依赖;完全依赖 系统发育调用:无调用;先验调用;递归调用。 比对参数评估:先验评估;动态评估;递归评估。 比对特征:基本结构(比如序列);高级结构。 数学优化:统计优化:非统计优化。 在系统发育分析研究中,一个典型的比对过程包括:首先应用 CLUSTAL W程序,然后进行手工 比对,最后提交给一个建树程序。这个过程有如下特征选项:(1)、部分依赖于计算机(也 就是说,需要手工调整);(2)、需要一个先验的系统发育标准(也就是说需要一个前导 树):(3)、使用先验评估方法和动态评估方法(推荐)对比对参数进行评估;(4)、对 基本结构(序列)进行比对(对于亲水的氨基酸,推荐引入部分的二级结构特征);(5)、 应用非统计数学优化。这些特征选项的取舍都依赖于下面将要描述的具体的系统发育分析方 计算机依赖型 提倡进行完全的计算机多重比对的人常常有这样的依据,他们认为手工比对通常都是含混不 清的( Gatesy et al.,1993)。 MALI GN( Wheeler and gl adstei n,1994)和 TreeAl i gn (Hein,1990,1994)程序都试图在根据系统发育功能而优化比对的时候实现完全计算机 化,尤其是试图通过初步的多重比对而优化出一个最大节约树( MP tree)。一般来说,只有 file://E:wcb生物信息学(中译本)\第九章系统发育分析.htm 2005-1-18ᑣ߫ϸϸП䯈ⱘᏂᓖއᅮ䖯࣪ᷥⱘᢧᠥ㒧ᵘ੠ᷥᵱ䭓ᑺDŽ᳔໻㡖㑺ᮍ⊩㗗ᆳ᭄᥂㒘Ёᑣ߫ⱘ ໮䞡↨ᇍ㒧ᵰˈӬߎ࣪ⱘ䖯࣪ᷥ㛑໳᳔߽⫼ᇥⱘ⾏ᬷℹ偸এ㾷䞞໮䞡↨ᇍЁⱘ⺅෎ᏂᓖDŽ᳔ ໻Ԑ✊ᮍ⊩㗗ᆳ᭄᥂㒘Ёᑣ߫ⱘ໮䞡↨ᇍ㒧ᵰˈӬߎ࣪ᢹ᳝ϔᅮᢧᠥ㒧ᵘ੠ᷥᵱ䭓ᑺⱘ䖯࣪ ᷥˈ䖭Ͼ䖯࣪ᷥ㛑໳ҹ᳔໻ⱘὖ⥛ᇐ㟈㗗ᆳⱘ໮䞡↨ᇍ㒧ᵰDŽ䖭ѯᮍ䴶ᇚӮ೼ৢ䴶䆺㒚䅼 䆎DŽ ᓎゟ᭄᥂῵ൟ˄↨ᇍ˅ ㋏㒳থ㚆ⱘᑣ᭄߫᥂䗮ᐌӮ䖯㸠໮䞡↨ᇍˈгህᰃ䇈ˈ೼㋏㒳থ㚆ⱘ᳝݇᭛⤂Ё䗮ᐌӮᡞ䙷 ѯऩ⣀ⱘ↨ᇍདⱘ⺅෎᠔ऴ᥂ⱘԡ㕂⿄԰ԡ⚍˗೼䖯㸠㋏㒳থ㚆ⱘ⧚䆎䅼䆎ᯊ䖭ѯԡ⚍ㄝৠ Ѣ⡍ᕕヺˈ㗠ऴ᥂䖭ѯԡ⚍ⱘⳳᅲⱘ⺅෎៪㗙ぎԡ㹿⿄Ў⡍ᕕヺ⢊ᗕ˗Ԛᰃг᳝՟໪ˈ STATALIGN⿟ᑣ˄Thorne and Kishino, 1992˅೼䖯㸠㋏㒳থ㚆ߚᵤᯊϡӮ䖯㸠໮䞡↨ᇍˈᅗ Փ⫼ॳྟⱘ᳾↨ᇍ䖛ⱘᑣ߫DŽ ໮䞡↨ᇍ೼㄀ϗゴЁ᳝䆺㒚䅼䆎ˈ೼䖭䞠៥Ӏা䅼䆎Ϣ㋏㒳থ㚆ߚᵤ᳝݇ⱘ໮䞡↨ᇍᮍ⊩DŽ ᇍޚⱘᑣ߫ԡ⚍ᇚӮ㹿ᑨ⫼Ѣ㋏㒳থ㚆ߚᵤˈԚᰃ䖭া㛑ᦣ䗄ϔϾܜ偠ⱘ㋏㒳থ㚆ⱘ㒧䆎ˈ ಴Ўԡ⚍ᴀ䑿˄ϡᰃⳳᅲⱘ⺅෎˅䛑ᰃ؛ᅮЎৠ⑤ⱘ˄Mindell, 1991; Wheeler, 1994˅DŽ ಴ℸˈߎѢ㋏㒳থ㚆ⱘⳂⱘˈ↨ᇍ⿟ᑣাᰃ㋏㒳থ㚆ߚᵤⱘϔ䚼ߚDŽ ᓎゟϔϾ↨ᇍ῵ൟⱘ෎ᴀℹ偸ࣙᣀ˖䗝ᢽড়䗖ⱘ↨ᇍ⿟ᑣ˗✊ৢҢ↨ᇍ㒧ᵰЁᦤপ㋏㒳থ㚆 ⱘ᭄᥂䲚ˈ㟇Ѣབԩᦤপ᳝ᬜ᭄᥂ˈপއѢ᠔䗝ᢽⱘᓎᷥ⿟ᑣབԩ໘⧚ᆍᯧᓩ䍋℻Нⱘ↨ᇍ ऎඳ੠ᦦܹ----ߴ䰸ᑣ߫˄े᠔䇧ⱘindel⢊ᗕ៪㗙ぎԡ⢊ᗕ˅DŽ ໮䞡↨ᇍ⿟ᑣ ໮䞡↨ᇍ⿟ᑣ᳝བϟϔѯሲᗻ˖ 䅵ㅫᴎձ䌪ᗻ˖᮴ձ䌪˗䚼ߚձ䌪˗ᅠܼձ䌪DŽ ㋏㒳থ㚆䇗⫼˖᮴䇗⫼˗ܜ偠䇗⫼˗䗦ᔦ䇗⫼DŽ ↨ᇍখ᭄䆘Ԅ˖ܜ偠䆘Ԅ˗ࡼᗕ䆘Ԅ˗䗦ᔦ䆘ԄDŽ ↨ᇍ⡍ᕕ˖෎ᴀ㒧ᵘ˄↨བᑣ߫˅˗催㑻㒧ᵘDŽ ᭄ᄺӬ࣪˖㒳䅵Ӭ࣪˗䴲㒳䅵Ӭ࣪DŽ ೼㋏㒳থ㚆ߚᵤⷨおЁˈϔϾ݌ൟⱘ↨ᇍ䖛⿟ࣙᣀ˖佪ܜᑨ⫼CLUSTAL W⿟ᑣˈ✊ৢ䖯㸠᠟Ꮉ ↨ᇍˈ᳔ৢᦤѸ㒭ϔϾᓎᷥ⿟ᑣDŽ䖭Ͼ䖛⿟᳝བϟ⡍ᕕ䗝乍˖˄˅ǃ䚼ߚձ䌪Ѣ䅵ㅫᴎ˄г ህᰃ䇈ˈ䳔㽕᠟Ꮉ䇗ᭈ˅˗˄˅ǃ䳔㽕ϔϾܜ偠ⱘ㋏㒳থ㚆ᷛޚ˄гህᰃ䇈䳔㽕ϔϾࠡᇐ ᷥ˅˗˄˅ǃՓ⫼ܜ偠䆘Ԅᮍ⊩੠ࡼᗕ䆘Ԅᮍ⊩˄᥼㤤˅ᇍ↨ᇍখ᭄䖯㸠䆘Ԅ˗˄˅ǃᇍ ෎ᴀ㒧ᵘ˄ᑣ߫˅䖯㸠↨ᇍ˄ᇍѢ҆∈ⱘ⇼෎䝌ˈ᥼㤤ᓩܹ䚼ߚⱘѠ㑻㒧ᵘ⡍ᕕ˅˗˄˅ǃ ᑨ⫼䴲㒳䅵᭄ᄺӬ࣪DŽ䖭ѯ⡍ᕕ䗝乍ⱘপ㟡䛑ձ䌪Ѣϟ䴶ᇚ㽕ᦣ䗄ⱘ݋ԧⱘ㋏㒳থ㚆ߚᵤᮍ ⊩DŽ 䅵ㅫᴎձ䌪ൟ ᦤ׵䖯㸠ᅠܼⱘ䅵ㅫᴎ໮䞡↨ᇍⱘҎᐌᐌ᳝䖭ḋⱘձ᥂ˈҪӀ䅸Ў᠟Ꮉ↨ᇍ䗮ᐌ䛑ᰃ৿⏋ϡ ⏙ⱘ˄Gatesy et al., 1993˅DŽMALIGN˄Wheeler and Gladstein, 1994˅੠TreeAlign ˄Hein, 1990, 1994˅⿟ᑣ䛑䆩೒೼ḍ᥂㋏㒳থ㚆ࡳ㛑㗠Ӭ࣪↨ᇍⱘᯊ׭ᅲ⦄ᅠܼ䅵ㅫᴎ ࣪ˈᇸ݊ᰃ䆩೒䗮䖛߱ℹⱘ໮䞡↨ᇍ㗠Ӭߎ࣪ϔϾ᳔໻㡖㑺ᷥ˄MP tree˅DŽϔ㠀ᴹ䇈ˈা᳝ ㄀бゴ㋏㒳থ㚆ߚᵤ 义ⷕˈ3/32 file://E:\wcb\⫳⠽ֵᙃᄺ˄Ё䆥ᴀ˅?㄀бゴ㋏㒳থ㚆ߚᵤ.htm 2005-1-18 Click to buy NOW! PDF-XCHANGE www.docu-track.com Click to buy NOW! PDF-XCHANGE www.docu-track.com