NR是一种诱导酶( induced enzyme)或适应酶( adaptive enzyme),所谓诱导酶是指植物 本来不含有的酶,但在特定外来物质(如底物)的诱导下,可以生成这种酶。我国科学家吴 相钰、汤佩松(1957)首先发现水稻幼苗若培养在含硝酸盐的溶液中就会诱导幼苗产生硝酸 还原酶,如培养在不含硝酸盐的溶液中,则无此酶出现。这也是国内外最早的有关高等植物 体内存在诱导酶的报道 光照能促进硝酸盐还原过程。其原因为 ①光下植物通过光合作用合成的糖流出叶绿体后,经糖酵解产生NADH而用于NO3还原。 ②光能促进底物对NR的诱导,在一定范围内,NR活力随光强的增加而升高,光下生长的植 物体内NR水平要比暗中生长的高得多。③光合作用光反应中形成的 NADPH和还原型铁氧还 蛋白(Fd)可转化成NADH为硝酸还原提供还原力。④光反应中形成的还原型铁氧还蛋白可直 接用来还原亚硝酸进而促进NO还原 三、亚硝酸的还原 亚硝酸还原既可在根中进行,也可在叶中进行。NO3还原形成NO2如果是在根中完成的, O2则立即被运到根的前质体中,如果是在叶中完成的,NO2则立即被运到叶绿体中,在 那里,它们进一步被亚硝酸还原酶( nitrite reductase,NR)还原成NH4+。 在叶绿体内,NiR利用光合作用光反应提供的还原型铁氧还蛋白( Fared)作电子供体将 NO2还原成NH4。在光合过程中,还原型铁氧还蛋白一方面将NADP还原为 NADPH为CO2 同化提供同化力,另一方面也可直接用来还原亚硝酸:在根部进行的亚硝酸盐还原,其还原 力是来自呼吸作用产生的NAD(P)H。 亚硝酸还原过程也受光的促进,这与光下能形成还原型铁氧还蛋白有关。植物缺铁时 亚硝酸还原受阻,一方面是由于Fd的含量不足,另一方面铁还是叶绿体中亚硝酸还原酶辅 基的组成部分。 四、氨态氮的同化 植物还原形成的NH4和从土壤中吸收的NH4+,可立即被同化为氨基酸,也可部分形成 酰胺作为贮存、运输或解毒形式。氨的同化可在根、根瘤和叶部进行,现已确定在所有的植 物组织中,氨同化是通过谷氨酸合成酶循环进行的(图2-15)。在这个循环中有两种重要的 酶参与催化作用,它们分别是谷氨酰胺合成酶( glutamine synthetase,GS)和谷氨酸合成酶 (glutamate synthase, GOGAT) 如图2-15所示,NH4同化时,首先在谷氨酰胺合成酶(GS)的催化下与谷氨酸结合形成 谷氨酰胺,生成的谷氨酰胺再在谷氨酸合成酶 GOGAT的催化下与a酮戊二酸形成谷氨酸。 该循环可周而复始的进行。形成的谷氨酰胺和谷氨酸可进一步通过转氨作用、氨基交换作用 等一系列反应形成其它各种氨基酸。 第五节合理施肥的生理基础 合理施肥,就是根据矿质元素对作物所起的生理功能,结合作物的需肥规律,适时适量 地施肥,做到少肥高效 作物的需肥规律 1.不同作物需肥不同 2.不同生育期需肥不同 不同生育期施肥,对生长影响不同,增产的效果就有很大的差别,其中有一个时期施用肥料 的营养效果最好,这个时期被称为最高生产效率期,又称植物营养最大效率期NR 是一种诱导酶（induced enzyme）或适应酶（adaptive enzyme），所谓诱导酶是指植物 本来不含有的酶，但在特定外来物质（如底物）的诱导下，可以生成这种酶。我国科学家吴 相钰、汤佩松（1957）首先发现水稻幼苗若培养在含硝酸盐的溶液中就会诱导幼苗产生硝酸 还原酶，如培养在不含硝酸盐的溶液中，则无此酶出现。这也是国内外最早的有关高等植物 体内存在诱导酶的报道。 光照能促进硝酸盐还原过程。其原因为： ①光下植物通过光合作用合成的糖流出叶绿体后，经糖酵解产生NADH而用于NO3 —还原。 ②光能促进底物对NR的诱导，在一定范围内，NR活力随光强的增加而升高，光下生长的植 物体内NR水平要比暗中生长的高得多。③光合作用光反应中形成的NADPH和还原型铁氧还 蛋白(Fd)可转化成NADH为硝酸还原提供还原力。④光反应中形成的还原型铁氧还蛋白可直 接用来还原亚硝酸进而促进NO3— 还原。 三、亚硝酸的还原 亚硝酸还原既可在根中进行，也可在叶中进行。NO3 － 还原形成NO2 －如果是在根中完成的， NO2 －则立即被运到根的前质体中，如果是在叶中完成的，NO2 － 则立即被运到叶绿体中，在 那里，它们进一步被亚硝酸还原酶（nitrite reductase, NiR）还原成NH4 + 。 在叶绿体内， NiR利用光合作用光反应提供的还原型铁氧还蛋白（Fdred）作电子供体将 NO2 － 还原成NH4 + 。在光合过程中，还原型铁氧还蛋白一方面将NADP+ 还原为NADPH为CO2 同化提供同化力，另一方面也可直接用来还原亚硝酸；在根部进行的亚硝酸盐还原，其还原 力是来自呼吸作用产生的NAD(P)H。 亚硝酸还原过程也受光的促进，这与光下能形成还原型铁氧还蛋白有关。植物缺铁时， 亚硝酸还原受阻，一方面是由于 Fd 的含量不足，另一方面铁还是叶绿体中亚硝酸还原酶辅 基的组成部分。 四、氨态氮的同化 植物还原形成的NH4 + 和从土壤中吸收的NH4+，可立即被同化为氨基酸，也可部分形成 酰胺作为贮存、运输或解毒形式。氨的同化可在根、根瘤和叶部进行，现已确定在所有的植 物组织中，氨同化是通过谷氨酸合成酶循环进行的（图 2-15）。在这个循环中有两种重要的 酶参与催化作用，它们分别是谷氨酰胺合成酶（glutamine synthetase,GS）和谷氨酸合成酶 （glutamate synthase, GOGAT）。 如图 2-15 所示，NH4 + 同化时，首先在谷氨酰胺合成酶（GS）的催化下与谷氨酸结合形成 谷氨酰胺，生成的谷氨酰胺再在谷氨酸合成酶GOGAT的催化下与α酮戊二酸形成谷氨酸。 该循环可周而复始的进行。形成的谷氨酰胺和谷氨酸可进一步通过转氨作用、氨基交换作用 等一系列反应形成其它各种氨基酸。 第五节 合理施肥的生理基础 合理施肥，就是根据矿质元素对作物所起的生理功能，结合作物的需肥规律，适时适量 地施肥，做到少肥高效。 一、作物的需肥规律 1．不同作物需肥不同 2．不同生育期需肥不同 不同生育期施肥，对生长影响不同，增产的效果就有很大的差别，其中有一个时期施用肥料 的营养效果最好，这个时期被称为最高生产效率期，又称植物营养最大效率期