(二)酶的生物合成与降解对代谢的调节 直接参加代谢调节的关键性酶类统称调节酶。机体必须保持调节酶的一定含量,防止过剩和不足,才 能维持其代谢机能的正常运行。 通过改变酶分子合成或降解的速度可调节细胞内酶的浓度从而影响代谢的速度。 (1)酶蛋白合成的诱导与阻遏酶作用的底物或产物,以及激素或药物都可影响酶的合成。能加强酶 合成的作用称诱导作用;反之则称为阻遏作用。 底物、激素以及外源的某些药物常对酶的合成有诱导作用,而酶催化作用的产物则往往对酶的合成有 阻遏作用,如成人和成年哺乳动物的胃液中无凝乳酶,而婴儿和幼哺乳类动物的胃液则含大量的凝乳酶 这是因为后者以奶为唯一食物,需要凝乳酶先将奶蛋白凝结成絮状,以利于肠道消化,成人和成年动物的 主食不是奶,不需要凝乳酶,故不合成这种酶。为了适应环境的需要,动物机体的酶合成即会起增强或减 弱,甚至停止的协调性反应 (2)酶分子降解速度的调节改变酶分子降解速度,也能调节细胞内酶的浓度,从而达到调节酶促反 应的速度。只是这类调节在细胞中的重要性不如诱导和阻遏。 (三)酶活性对代谢的调节 酶活性的调节是以酶分子的结构为基础的。因为酶的活性强弱与其分子结构密切相关。一切导致酶分 子结构改变的因素都可影响酶的活性。有的改变使酶活性增高,有的使酶活性降低。机体控制酶活力的方 式有多种形式。 (1)抑制作用机体控制酶活力的抑制作用有简单抑制与反馈抑制两类。 ①简单抑制:这种抑制是指一种代谢产物在细胞内累积多时,由于物质作用定律的关系,可抑制其本 身的形成。这种抑制作用仅仅是物理化学作用,而未牵涉到酶本身结构上的变化。 ②反馈抑制:这是指酶促反应终产物对酶活力的抑制,细胞利用反馈抑制酶活力的情况较为普遍。这 种抑制在多酶系反应中产生,一系列酶促反应的终产物对第一个酶起抑制作用,它即可控制终产物的形成 速度,又可避免一系列不需要的中间产物在机体中堆积。 (2)活化作用机体为了使代谢正常也用增进酶活力的方式进行代谢调节。例如对无活性的酶原即可 用专一的蛋白水解酶将掩蔽酶活性的一部分切去,对另一些无活性的酶,则用激酶使之致活,对被抑制物 抑制的酶则用活化剂或抗抑制剂解除其抑制。 (3)变构作用某些物质如代谢产物,能与酶分子上的非催化部位(调节位)作用,使酶蛋白分子发生 构象改变,从而改变酶活性(激活或抑制)这类调节称为变构调节或别位调节,能接受这种变构作用的酶称 为变构酶或别位酶,能使酶起变构作用的物质称为变构剂,有的起激活作用,有的起抑制作用。变构调节 普遍存在于生物界中。代谢途径中的不可逆反应都是潜在的调节位,且第一个不可逆反应往往是重要的调 节位。催化这种关键性调节位的酶,其活性都是受变构调节的。如糖酵解途径中的果糖磷酸激酶,脂肪酸 合成途径中的乙酰CoA羧化酶等都是变构酶。 (4)共价修饰在调节酶分子上以共价键连上或脱下某种特殊化学基因所引起的酶分子活性改变。最 常见的是磷酸化或脱磷酸化与腺苷酸化或脱腺苷酸化以及甲基化等共价修饰类型。例如糖原磷酸化酶的活 性可因磷酸化而増高,糖原合成酶的活性则因磷酸化而降低。谷氨酰胺合成酶的活性可因腺苷酸化,即连 上一个AMP而下降。甲基化亦可使某些酶的活性改变。酶的化学共价修饰是由专一性酶催化的。许多调 节酶活性都受共价修饰的调节 (四)相反单向反应对代谢的调节 在代谢过程中有些可逆反应的正反两向是由两种不同的酶催化的。催化向合成方向进行的是一种酶 催化向分解方向进行的则是另一种酶。如在ATP存在时,果糖-6-磷酸激酶催化果糖-6-磷酸磷酸化形成果 糖-1,6-二磷酸(反应a),而果糖-1,6-二磷酸酯酶则催化果糖-1,6-二磷酸水解形成果糖-6-磷酸(反应b 果糖-6-磷酸微酶 ATP ADP 果糖-6-磷酸 果糖-1,6-二磷酸 果糖-1,6-二磷酸酯酶 ATP对反应a起促进作用,对反应b(逆反应)则起抑制作用。细胞利用这种反应的特性即可调节其代 谢物的合成和分解速度。 激素的调节 激素调节代谢反应的作用是通过对酶活性的控制和对酶及其他生化物质合成的诱导作用来完成的。要 达到这两种目的,机体需要经常保持一定的激素水平。激素是属于刺激性因素。机体内各种激素含量的不(二)酶的生物合成与降解对代谢的调节 直接参加代谢调节的关键性酶类统称调节酶。机体必须保持调节酶的一定含量，防止过剩和不足，才 能维持其代谢机能的正常运行。 通过改变酶分子合成或降解的速度可调节细胞内酶的浓度从而影响代谢的速度。 (1)酶蛋白合成的诱导与阻遏 酶作用的底物或产物，以及激素或药物都可影响酶的合成。能加强酶 合成的作用称诱导作用；反之则称为阻遏作用。 底物、激素以及外源的某些药物常对酶的合成有诱导作用，而酶催化作用的产物则往往对酶的合成有 阻遏作用，如成人和成年哺乳动物的胃液中无凝乳酶，而婴儿和幼哺乳类动物的胃液则含大量的凝乳酶， 这是因为后者以奶为唯一食物，需要凝乳酶先将奶蛋白凝结成絮状，以利于肠道消化，成人和成年动物的 主食不是奶，不需要凝乳酶，故不合成这种酶。为了适应环境的需要，动物机体的酶合成即会起增强或减 弱，甚至停止的协调性反应。 (2)酶分子降解速度的调节 改变酶分子降解速度，也能调节细胞内酶的浓度，从而达到调节酶促反 应的速度。只是这类调节在细胞中的重要性不如诱导和阻遏。 (三)酶活性对代谢的调节 酶活性的调节是以酶分子的结构为基础的。因为酶的活性强弱与其分子结构密切相关。一切导致酶分 子结构改变的因素都可影响酶的活性。有的改变使酶活性增高，有的使酶活性降低。机体控制酶活力的方 式有多种形式。 (1)抑制作用 机体控制酶活力的抑制作用有简单抑制与反馈抑制两类。 ①简单抑制：这种抑制是指一种代谢产物在细胞内累积多时，由于物质作用定律的关系，可抑制其本 身的形成。这种抑制作用仅仅是物理化学作用，而未牵涉到酶本身结构上的变化。 ②反馈抑制：这是指酶促反应终产物对酶活力的抑制，细胞利用反馈抑制酶活力的情况较为普遍。这 种抑制在多酶系反应中产生，一系列酶促反应的终产物对第一个酶起抑制作用，它即可控制终产物的形成 速度，又可避免一系列不需要的中间产物在机体中堆积。 (2)活化作用 机体为了使代谢正常也用增进酶活力的方式进行代谢调节。例如对无活性的酶原即可 用专一的蛋白水解酶将掩蔽酶活性的一部分切去，对另一些无活性的酶，则用激酶使之致活，对被抑制物 抑制的酶则用活化剂或抗抑制剂解除其抑制。 (3)变构作用 某些物质如代谢产物，能与酶分子上的非催化部位(调节位)作用，使酶蛋白分子发生 构象改变，从而改变酶活性(激活或抑制)这类调节称为变构调节或别位调节，能接受这种变构作用的酶称 为变构酶或别位酶，能使酶起变构作用的物质称为变构剂，有的起激活作用，有的起抑制作用。变构调节 普遍存在于生物界中。代谢途径中的不可逆反应都是潜在的调节位，且第一个不可逆反应往往是重要的调 节位。催化这种关键性调节位的酶，其活性都是受变构调节的。如糖酵解途径中的果糖磷酸激酶，脂肪酸 合成途径中的乙酰 CoA 羧化酶等都是变构酶。 (4)共价修饰 在调节酶分子上以共价键连上或脱下某种特殊化学基因所引起的酶分子活性改变。最 常见的是磷酸化或脱磷酸化与腺苷酸化或脱腺苷酸化以及甲基化等共价修饰类型。例如糖原磷酸化酶的活 性可因磷酸化而增高，糖原合成酶的活性则因磷酸化而降低。谷氨酰胺合成酶的活性可因腺苷酸化，即连 上一个 AMP 而下降。甲基化亦可使某些酶的活性改变。酶的化学共价修饰是由专一性酶催化的。许多调 节酶活性都受共价修饰的调节。 (四)相反单向反应对代谢的调节 在代谢过程中有些可逆反应的正反两向是由两种不同的酶催化的。催化向合成方向进行的是一种酶， 催化向分解方向进行的则是另一种酶。如在 ATP 存在时，果糖-6-磷酸激酶催化果糖-6-磷酸磷酸化形成果 糖-1,6-二磷酸 (反应 a)，而果糖-1,6-二磷酸酯酶则催化果糖-1,6-二磷酸水解形成果糖-6-磷酸 (反应 b): 果糖-6-磷酸 果糖-1,6-二磷酸 Pi H2O ATP ADP a b 果糖-1,6-二磷酸酯酶 果糖-6-磷酸激酶 ATP 对反应 a 起促进作用，对反应 b(逆反应)则起抑制作用。细胞利用这种反应的特性即可调节其代 谢物的合成和分解速度。 二、激素的调节 激素调节代谢反应的作用是通过对酶活性的控制和对酶及其他生化物质合成的诱导作用来完成的。要 达到这两种目的，机体需要经常保持一定的激素水平。激素是属于刺激性因素。机体内各种激素含量的不 276