1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶( Rubisco)占基质总蛋白的一半以上。 高等植物的 Rubisco由8个大亚基和8个小亚基组成。此外,基质含有氨基酸、蛋白质、DNA RNA、脂类(糖脂、磷脂、硫脂)、四吡咯(叶绿素、细胞色素类)代谢的酶类,还含有亚 硝酸和硫酸还原的酶类,以及参与这些反应的底物与产物。因而,在基质中可进行有关C、 N、P、S的多种代谢反应。 基质中有淀粉粒和质体颗粒两种颗粒。 叶绿体基质中含有DNA,其含量约占叶肉细胞中全部DNA的10%~20%叶绿体DNA能 编码 Rubisco的大亚基,编码光合膜上的光系统Ⅰ、光系统Ⅱ、ATP酶、细胞色素b6/f(Cytb6f) 等复合体的部分亚基以及rRNA、tRNA、核糖体大、小亚基、RNA聚合酶等 然而,叶绿体只有半自主性,它不能独立地合成叶绿体中的全部蛋白质,只能协同核基因工 作。因为叶绿体中的大部分蛋白质受核基因控制,需要在细胞质中合成。如 Rubisco的小亚 基由核基因编码,它的前体在细胞质中合成后运进叶绿体,经修饰后在分子伴侣的媒介下, 与叶绿体DNA编码的大亚基结合,组装成为 Rubisco全酶 3.类囊体 是由单层膜围起的扁平小囊。主要成分为蛋白质和由色素、醌类、磷脂、糖脂组成的脂类, 蛋白质与脂类的比例为1 根据类囊体堆叠的情况,将类囊体分为二类 类是基质类囊体,又称为基质片层,伸展在基质中彼此不重叠; 一类是基粒类囊体,或称基粒片层,可自身或与基质类囊体重叠,组成基粒 类囊体是光能吸收、传递与转换的场所,所以类囊体膜也称光合膜。 叶绿体色素 植物叶绿体色素主要有三类:叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。高等植物叶绿体中含有前两类, 藻胆素仅存在于藻类 (一)叶绿体色素的结构与性质 1.叶绿素 高等植物叶绿素( chlorophyll)包括叶绿素a、b两种。它们不溶于水,而溶于有机溶剂, 如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。通常用80%的丙酮或丙酮:乙醇:水(4.5:4.5:1)的混 合液来提取叶绿素。 叶绿素a呈蓝绿色,而叶绿素b呈黄绿色。按化学性质,叶绿素是叶绿酸的酯,能发生皂化 反应。叶绿酸是双羧酸,其中一个羧基被甲醇所酯化,另一个被叶醇所酯化。 叶绿素a与b很相似,不同之处仅在于叶绿素a第二个吡咯环上的一个甲基(-CH3)被醛 基(-CHO)所取代,即为叶绿素b(图3-2a)。 叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇(植醇, phytol)的“尾巴”。卟啉环 具有极性,是亲水的,可以与蛋白质结合。叶醇是由四个异戊二烯单位组成的双萜,是一个 亲脂的脂肪链,它决定了叶绿素的脂溶性。卟啉环上的共轭双键和中央镁原子易被光激发而 引起电子得失,从而使叶绿素具有特殊的光化学性质。 卟啉环中的镁原子可被H、Cu2+、Zn2所置换。用酸处理叶片,H易进入叶绿体,置换镁 原子形成去镁叶绿素,叶片呈褐色。去镁叶绿素易再与铜离子结合,形成铜代叶绿素,颜色 比原来更稳定。人们常根据这一原理用醋酸铜处理来保存绿色植物标本。 2.类胡萝卜素 类胡萝卜素( carotenoid)是一类由八个异戊二烯单位组成的,含有40个碳原子的化合物(图 3-2b),不溶于水而溶于有机溶剂 叶绿体中的类胡萝卜素包括胡萝卜素( carotene)和叶黄素( lutein)两种,前者呈橙黄色, 后者呈黄色。胡萝卜素是不饱和的碳氢化合物,有α、β、Y三种同分异构体,其中以β1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Rubisco）占基质总蛋白的一半以上。 高等植物的 Rubisco 由 8 个大亚基和 8 个小亚基组成。此外，基质含有氨基酸、蛋白质、DNA、 RNA、脂类（糖脂、磷脂、硫脂）、四吡咯（叶绿素、细胞色素类）代谢的酶类，还含有亚 硝酸和硫酸还原的酶类，以及参与这些反应的底物与产物。因而，在基质中可进行有关 C、 N、P、S 的多种代谢反应。 基质中有淀粉粒和质体颗粒两种颗粒。 叶绿体基质中含有 DNA，其含量约占叶肉细胞中全部 DNA 的 10％～20%。叶绿体 DNA 能 编码 Rubisco 的大亚基，编码光合膜上的光系统Ⅰ、光系统Ⅱ、ATP 酶、细胞色素 b6/f（Cytb6/f） 等复合体的部分亚基以及 rRNA、tRNA、核糖体大、小亚基、RNA 聚合酶等。 然而，叶绿体只有半自主性，它不能独立地合成叶绿体中的全部蛋白质，只能协同核基因工 作。因为叶绿体中的大部分蛋白质受核基因控制，需要在细胞质中合成。如 Rubisco 的小亚 基由核基因编码，它的前体在细胞质中合成后运进叶绿体，经修饰后在分子伴侣的媒介下， 与叶绿体 DNA 编码的大亚基结合，组装成为 Rubisco 全酶。 3．类囊体 是由单层膜围起的扁平小囊。主要成分为蛋白质和由色素、醌类、磷脂、糖脂组成的脂类， 蛋白质与脂类的比例为 1：1。 根据类囊体堆叠的情况，将类囊体分为二类： 一类是基质类囊体，又称为基质片层，伸展在基质中彼此不重叠； 一类是基粒类囊体，或称基粒片层，可自身或与基质类囊体重叠，组成基粒。 类囊体是光能吸收、传递与转换的场所，所以类囊体膜也称光合膜。 二、叶绿体色素 植物叶绿体色素主要有三类：叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。高等植物叶绿体中含有前两类， 藻胆素仅存在于藻类。 （一） 叶绿体色素的结构与性质 1．叶绿素 高等植物叶绿素（chlorophyll）包括叶绿素 a、b 两种。它们不溶于水，而溶于有机溶剂， 如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。通常用 80%的丙酮或丙酮：乙醇：水（4.5：4.5：1）的混 合液来提取叶绿素。 叶绿素 a 呈蓝绿色，而叶绿素 b 呈黄绿色。按化学性质，叶绿素是叶绿酸的酯，能发生皂化 反应。叶绿酸是双羧酸，其中一个羧基被甲醇所酯化，另一个被叶醇所酯化。 叶绿素 a 与 b 很相似，不同之处仅在于叶绿素 a 第二个吡咯环上的一个甲基（-CH3）被醛 基（-CHO）所取代，即为叶绿素 b（图 3-2a）。 叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇（植醇，phytol）的“尾巴”。卟啉环 具有极性，是亲水的，可以与蛋白质结合。叶醇是由四个异戊二烯单位组成的双萜，是一个 亲脂的脂肪链，它决定了叶绿素的脂溶性。卟啉环上的共轭双键和中央镁原子易被光激发而 引起电子得失，从而使叶绿素具有特殊的光化学性质。 卟啉环中的镁原子可被H＋ 、Cu2＋ 、Zn2＋ 所置换。用酸处理叶片，H＋ 易进入叶绿体，置换镁 原子形成去镁叶绿素，叶片呈褐色。去镁叶绿素易再与铜离子结合，形成铜代叶绿素，颜色 比原来更稳定。人们常根据这一原理用醋酸铜处理来保存绿色植物标本。 2．类胡萝卜素 类胡萝卜素（carotenoid）是一类由八个异戊二烯单位组成的，含有 40 个碳原子的化合物（图 3-2b），不溶于水而溶于有机溶剂。 叶绿体中的类胡萝卜素包括胡萝卜素（carotene）和叶黄素（lutein）两种，前者呈橙黄色， 后者呈黄色。胡萝卜素是不饱和的碳氢化合物，有α、β、γ三种同分异构体，其中以β－