黄璜等：大脑视知觉调控的神经机制 95 过程。该模型认为，高级的认知加工过程根据以往 (Smith&Muckli,2010,Williams et al,.2008)或者感受 学习过的认知经验对当前的情境产生一种内部模式 野外围的似动错觉(Lars Muckli,Kohler,Kriegeskorte, (预测)，并将这种预测信息反馈到低级皮层，从 &Singer,2005)引发大脑初级皮层内神经元的激活。 而影响感知(Bastos et al.,2012,Clark,2013)。根据该 由于这些任务都没有真正的刺激输入，前面的 模型，刺激的识别取决于以往的感知经验、感知的 三种理论都不能很好地解释这些现象，因而研究者 时间情境和空间情境等所形成的预期。层级预测模 提出了全脑神经元工作网模型来解释这种内部知觉 型认为知觉调控是通过“匹配抑制机制”实现的。 调控机制(Dehaene&Changeux,.20ll)。他们认为在 经过大脑分析后形成的预测模型与当前刺激匹配之 大脑里有一些特殊的区域专门负责处理这种自发的 后，自下而上的刺激信息将减弱(Fang,Kersten,& 内部信息，并将其与外部刺激信号处理的过程区别 Murray,.2008),从而导致由先验知识预测的刺激所 出来。被试的意识水平决定信息的可获得性，意识 引起的大脑激活减少。 投入的水平越高，内部知觉调控网络的运作效率越 另外，随着研究深入，层级预测编码模型认为 好。在这种工作网络中处理的神经信号，通过交互 大脑对当前感知刺激的预测更像是一种基于记忆与 的、较长的神经连接，很快向网络的其他部分扩散， 前馈信号形成的重构(Williams et al.,2008)。虽然这 使神经信号传播到一个更大范围的网络空间Meyer, 种预测信息主要是为了重现以往认知经验，但可能 2012)。该模型强调人脑认知加工的网络性、自主性， 在认知任务中产生变化，进而产生比原始的刺激形 是当前认知神经思潮的一个表现。 态更利于操作加工的组织形态。例如，利用多变量 3 知觉调控研究面临的问题 模式分析方法发现V1区的激活模式可以解码出之 前学习的储存在工作记忆中的与输入的刺激并不相 知觉调控的研究仍然存在一些亟待解决的问题 同的刺激模型。即初级皮层可以表征与当前刺激 (1)对知觉调控神经机制的认识仍然较为片面。目前 不同的模式，这表明知觉调控改变了刺激在初级 研究多针对特定调控条件下某脑区（如LOC,V1), 皮层的重构(Harrison&Tong,2009)。Shibata等发 但知觉调控涉及到多个认知系统的脑区，脑区之间 现被试甚至会表征无意识获得的刺激模式(Shibata. 的相互关系在知觉调控中的作用是揭示知觉调控神 Watanabe,Sasaki,Kawato,2011) 经环路不可或缺的一部分。高级脑区对于初级皮层 2.4全脑神经元工作网络模型(Global Neuronal 所形成的视觉表征是调控性的或者驱动性的？是预 Workspace Model 期性的还是反应性的？研究者对其仍有分歧(Muckli 认知神经科学研究发现大脑的大多数能量消 &Petro,2013)。(2)知觉调控的信息内容关注不足。 耗在静息状态下，任务状态只消耗了极少部分的能 目前，直接从信息内容的角度考察知觉调控信息是 量。大脑内部的自发活动有其固有规律，在静息状 如何对初级视觉皮层的知觉表征进行调控的研究还 态下大脑的神经活动可能具有独特的活动模式。研 较少。其中，表象被认为是参与这种自上而下知觉 究证实大脑这一内部活动模式可以受到大脑自上而 调控的具体表现形式，采用表象范式研究者也发现 下调控机制的影响，在这一过程中调控机制的异常 表象过程确实对知觉加工产生影响，但还没有对表 往往导致幻觉、白日梦等心理现象的出现(Dehaene 象的调控方式进行探讨(Gorlin et al.,2012)。(3)知觉 &Changeux,.2011)。这些发现可能表明大脑自上而 调控的时间进程。从信息加工的角度来看，知觉调 下的知觉调控可能是大脑自发波动活动模式的一 控应该是一个包含不同加工阶段的认知过程。当前 个固有属性。实际上，大脑的这种属性可以在一些 的研究大多关注了知觉调控的神经基础及其表现形 特殊的无直接刺激输入的任务中得到体现。另外， 式，对于这一调控过程的时间进程的问题关注不足。 在处理遮挡信息、心理表象及在识别感觉阈限附近 4总结与展望 的刺激时都可以发现自上而下的知觉调控过程的作 用。例如，当获取遮挡物后物体的运动信息后，V1 大脑自上而下的调控在知觉过程中普遍存在， 区的神经元细胞会对遮挡物后物体的运动产生知觉 对于知觉调控的神经机制和实现形式已经有了一些 反应：在几乎没有从外部获得视觉信号输入的初级 研究成果，形成了相应的研究范式，并发展了多种 视觉皮层感受野外的神经元也能从相邻的视觉场景 理论模型对其进行解释。然而知觉调控是大脑反馈 ?1994-2015 China Academic Journal Electronic Publishing House.All rights reserved.http://www.cnki.net黄 璜等 : 大脑视知觉调控的神经机制 95 过程。该模型认为，高级的认知加工过程根据以往 学习过的认知经验对当前的情境产生一种内部模式 （预测），并将这种预测信息反馈到低级皮层，从 而影响感知 (Bastos et al., 2012; Clark, 2013)。根据该 模型，刺激的识别取决于以往的感知经验、感知的 时间情境和空间情境等所形成的预期。层级预测模 型认为知觉调控是通过“匹配抑制机制”实现的。 经过大脑分析后形成的预测模型与当前刺激匹配之 后，自下而上的刺激信息将减弱 ( Fang, Kersten, & Murray, 2008)，从而导致由先验知识预测的刺激所 引起的大脑激活减少。 另外，随着研究深入，层级预测编码模型认为 大脑对当前感知刺激的预测更像是一种基于记忆与 前馈信号形成的重构 (Williams et al., 2008)。虽然这 种预测信息主要是为了重现以往认知经验，但可能 在认知任务中产生变化，进而产生比原始的刺激形 态更利于操作加工的组织形态。例如，利用多变量 模式分析方法发现 V1 区的激活模式可以解码出之 前学习的储存在工作记忆中的与输入的刺激并不相 同的刺激模型。即初级皮层可以表征与当前刺激 不同的模式，这表明知觉调控改变了刺激在初级 皮层的重构 (Harrison & Tong, 2009)。Shibata 等 发 现被试甚至会表征无意识获得的刺激模式 (Shibata, Watanabe, Sasaki, & Kawato, 2011)。 2.4 全脑神经元工作网络模型（Global Neuronal Workspace Model） 认知神经科学研究发现大脑的大多数能量消 耗在静息状态下，任务状态只消耗了极少部分的能 量。大脑内部的自发活动有其固有规律，在静息状 态下大脑的神经活动可能具有独特的活动模式。研 究证实大脑这一内部活动模式可以受到大脑自上而 下调控机制的影响，在这一过程中调控机制的异常 往往导致幻觉、白日梦等心理现象的出现 (Dehaene & Changeux, 2011)。这些发现可能表明大脑自上而 下的知觉调控可能是大脑自发波动活动模式的一 个固有属性。实际上，大脑的这种属性可以在一些 特殊的无直接刺激输入的任务中得到体现。另外， 在处理遮挡信息、心理表象及在识别感觉阈限附近 的刺激时都可以发现自上而下的知觉调控过程的作 用。例如，当获取遮挡物后物体的运动信息后，V1 区的神经元细胞会对遮挡物后物体的运动产生知觉 反应；在几乎没有从外部获得视觉信号输入的初级 视觉皮层感受野外的神经元也能从相邻的视觉场景 (Smith & Muckli, 2010; Williams et al., 2008) 或者感受 野外围的似动错觉 (Lars Muckli, Kohler, Kriegeskorte, & Singer, 2005) 引发大脑初级皮层内神经元的激活。 由于这些任务都没有真正的刺激输入，前面的 三种理论都不能很好地解释这些现象，因而研究者 提出了全脑神经元工作网模型来解释这种内部知觉 调控机制 (Dehaene & Changeux, 2011)。他们认为在 大脑里有一些特殊的区域专门负责处理这种自发的 内部信息，并将其与外部刺激信号处理的过程区别 出来。被试的意识水平决定信息的可获得性，意识 投入的水平越高，内部知觉调控网络的运作效率越 好。在这种工作网络中处理的神经信号，通过交互 的、较长的神经连接，很快向网络的其他部分扩散， 使神经信号传播到一个更大范围的网络空间 (Meyer, 2012)。该模型强调人脑认知加工的网络性、自主性， 是当前认知神经思潮的一个表现。 3 知觉调控研究面临的问题 知觉调控的研究仍然存在一些亟待解决的问题： ⑴对知觉调控神经机制的认识仍然较为片面。目前 研究多针对特定调控条件下某脑区 ( 如 LOC,V1)， 但知觉调控涉及到多个认知系统的脑区，脑区之间 的相互关系在知觉调控中的作用是揭示知觉调控神 经环路不可或缺的一部分。高级脑区对于初级皮层 所形成的视觉表征是调控性的或者驱动性的？是预 期性的还是反应性的？研究者对其仍有分歧 (Muckli & Petro, 2013)。⑵知觉调控的信息内容关注不足。 目前，直接从信息内容的角度考察知觉调控信息是 如何对初级视觉皮层的知觉表征进行调控的研究还 较少。其中，表象被认为是参与这种自上而下知觉 调控的具体表现形式，采用表象范式研究者也发现 表象过程确实对知觉加工产生影响，但还没有对表 象的调控方式进行探讨 (Gorlin et al., 2012)。⑶知觉 调控的时间进程。从信息加工的角度来看，知觉调 控应该是一个包含不同加工阶段的认知过程。当前 的研究大多关注了知觉调控的神经基础及其表现形 式，对于这一调控过程的时间进程的问题关注不足。 4 总结与展望 大脑自上而下的调控在知觉过程中普遍存在， 对于知觉调控的神经机制和实现形式已经有了一些 研究成果，形成了相应的研究范式，并发展了多种 理论模型对其进行解释。然而知觉调控是大脑反馈