端产生的生长素可能以某种方式抑制侧芽中细胞分裂素的生物合成,从而抑制侧芽生长,有 实验表明,细胞分裂素处理侧芽可增加处理部位内源生长素的含量,并促进生长素从芽中向 外运输,故认为细胞分裂素刺激侧芽生长可能是由于刺激了侧芽内生长素的合成及向外运 输,从而促进侧芽生长。研究表明,GA、ABA、ETH对顶端优势也有某些影响 Bangerth(1989)提出了原发优势( Primigenic dominance)假说。该假说认为,器官 发育的先后顺序可以决定各器官间的优势顺序,即先发育器官的生长可抑制后发育器官的生 长。先发育器官(如顶端)合成并且向外运出的生长素可抑制后发育器官(如侧芽)中生长素 的运出,从而抑制其生长。这种生长素运输的自动抑制作用发生在由各器官产生的生长素流 的汇合处。由于此假说所提优势是通过不同器官所产生的生长素之间的作用来实现的,也称 为生长素的自动抑制( autoinhibition)假说。 三)根系的顶端优势现象 根系也有顶端优势现象。主根控制侧根的生长,蔬菜育苗移栽时切除主根,可促进侧 根的生长。主根控制侧根,说明根尖含有某种抑制侧根形成的物质。细胞分裂素主要在根尖 合成,向上部运输,抑制侧根形成。脱落酸和黄质醛也能抑制侧根的形成。通常双子叶植物 的直根系具有明显的顶端优势;而单子叶植物的须根系则基本上不存在顶端优势 四)顶端优势现象的应用 生产上根据具体情况,有时需要利用和保持顶端优势,如麻类、烟草、向日葵、玉米、 高粱等,另外园林观赏树种经常需利用顶端优势保持树型;有时则需要消除顶端优势,以促 进分枝生长。例如,幼龄果树去顶,促进侧枝生长,提高结果量:棉花整枝摘心,防止徒长, 减少蕾铃脱落;大豆喷施三碘苯甲酸,抑制顶端生长,促进分枝,提高产量:移苗时断根促 进侧根生长,提高成活率等。 三、营养生长与生殖生长的相关 植物的整个生长发育周期中,植株的生长可以分为营养生长和生殖生长两种不同的过 程。所谓营养生长是指植物的根、茎、叶等营养器官的生长;生殖生长是指植物的花、果实 或种子等生殖器官的形成与生长。营养生长与生殖生长之间存在着既相互依存又相互制约的 关系 (一)依存关系 方面,营养生长是生殖生长的基础,前者为后者提供绝大部分营养物质,营养器官 生长的好坏直接影响生殖器官生长:另一方面,生殖生长是营养生长的必然趋势和结果,只 有将营养生长转化为生殖生长,开花结实,才有利于提高适应环境、繁衍后代的能力 (二)制约关系 营养生长和生殖生长也存在着矛盾。首先,营养生长能制约生殖生长。当供肥水过多、 特别是氮素过多时,引起营养器官生长过速(徒长),养料消耗过多,推迟向生殖生长的转 化,或者花芽分化不良,或者易落花落果,并贪青晚熟;如供应肥水不足,导致营养生长不 良,生殖生长受到明显抑制,穗小果少产量低。 其次,生殖器官的形成与生长往往对营养器官的生长产生抑制作用,并加速营养器官 的衰老与死亡。最典型的例子是果树大小年现象和一次开花植物结实后营养体的死亡 果树栽培上,由于管理粗放,往往造成一年结果多、下年结果少的现象,这就是果树 大小年现象。其原因在于:一是养分失调,当年结果太多,消耗养分过大,降低花芽分化率 来年结果必然减少,即为“小年”;由于小年花果较少,有充足的养分供给花芽分化,于是 又出现“大年”;二是与GA变化有关,大年结果量大,由种子形成的GA外运亦多,抑制 果枝的花芽分化:小年则恰好相反,结果少、种子少、GA也少,花芽分化却多,于是又出 现大年。生产上常采用修剪、调节肥水、疏花疏果等措施克服大小年现象 第四节植物生长的环境效应端产生的生长素可能以某种方式抑制侧芽中细胞分裂素的生物合成，从而抑制侧芽生长，有 实验表明，细胞分裂素处理侧芽可增加处理部位内源生长素的含量，并促进生长素从芽中向 外运输，故认为细胞分裂素刺激侧芽生长可能是由于刺激了侧芽内生长素的合成及向外运 输，从而促进侧芽生长。研究表明，GA、ABA、ETH 对顶端优势也有某些影响。 Bangerth（1989）提出了原发优势（Primigenic dominance）假说。该假说认为，器官 发育的先后顺序可以决定各器官间的优势顺序，即先发育器官的生长可抑制后发育器官的生 长。先发育器官（如顶端）合成并且向外运出的生长素可抑制后发育器官(如侧芽)中生长素 的运出，从而抑制其生长。这种生长素运输的自动抑制作用发生在由各器官产生的生长素流 的汇合处。由于此假说所提优势是通过不同器官所产生的生长素之间的作用来实现的，也称 为生长素的自动抑制（autoinhibition）假说。 （三）根系的顶端优势现象 根系也有顶端优势现象。主根控制侧根的生长，蔬菜育苗移栽时切除主根，可促进侧 根的生长。主根控制侧根，说明根尖含有某种抑制侧根形成的物质。细胞分裂素主要在根尖 合成，向上部运输，抑制侧根形成。脱落酸和黄质醛也能抑制侧根的形成。通常双子叶植物 的直根系具有明显的顶端优势；而单子叶植物的须根系则基本上不存在顶端优势。 （四）顶端优势现象的应用 生产上根据具体情况，有时需要利用和保持顶端优势，如麻类、烟草、向日葵、玉米、 高粱等，另外园林观赏树种经常需利用顶端优势保持树型；有时则需要消除顶端优势，以促 进分枝生长。例如，幼龄果树去顶，促进侧枝生长，提高结果量；棉花整枝摘心，防止徒长， 减少蕾铃脱落；大豆喷施三碘苯甲酸，抑制顶端生长，促进分枝，提高产量；移苗时断根促 进侧根生长，提高成活率等。 三、营养生长与生殖生长的相关 植物的整个生长发育周期中，植株的生长可以分为营养生长和生殖生长两种不同的过 程。所谓营养生长是指植物的根、茎、叶等营养器官的生长；生殖生长是指植物的花、果实 或种子等生殖器官的形成与生长。营养生长与生殖生长之间存在着既相互依存又相互制约的 关系。 （一）依存关系 一方面，营养生长是生殖生长的基础，前者为后者提供绝大部分营养物质，营养器官 生长的好坏直接影响生殖器官生长；另一方面，生殖生长是营养生长的必然趋势和结果，只 有将营养生长转化为生殖生长，开花结实，才有利于提高适应环境、繁衍后代的能力。 （二）制约关系 营养生长和生殖生长也存在着矛盾。首先，营养生长能制约生殖生长。当供肥水过多、 特别是氮素过多时，引起营养器官生长过速（徒长），养料消耗过多，推迟向生殖生长的转 化，或者花芽分化不良，或者易落花落果，并贪青晚熟；如供应肥水不足，导致营养生长不 良，生殖生长受到明显抑制，穗小果少产量低。 其次，生殖器官的形成与生长往往对营养器官的生长产生抑制作用，并加速营养器官 的衰老与死亡。最典型的例子是果树大小年现象和一次开花植物结实后营养体的死亡。 果树栽培上，由于管理粗放，往往造成一年结果多、下年结果少的现象，这就是果树 大小年现象。其原因在于：一是养分失调，当年结果太多，消耗养分过大，降低花芽分化率， 来年结果必然减少，即为“小年”；由于小年花果较少，有充足的养分供给花芽分化，于是 又出现“大年”；二是与 GA 变化有关，大年结果量大，由种子形成的 GA 外运亦多，抑制 果枝的花芽分化；小年则恰好相反，结果少、种子少、GA 也少，花芽分化却多，于是又出 现大年。生产上常采用修剪、调节肥水、疏花疏果等措施克服大小年现象。 第四节 植物生长的环境效应