此后遗传学家们一致在探寻基因的化学本质。1944年，0.T.Avery(艾弗里)等人通过 著名的肺炎球菌转化实验，首次证明了基因的化学本质是DNA,基因是DNA分子上的功能单 位。1955年，S.Benzer（本泽)研究了T4噬菌体rII区的精细结构，提出了顺反子 (Cistron)、突变子(Muton)和重组子(Recon)等概念，1970年后，又提出了断裂基因 和重叠基因的概念。 突变子：它是性状突变时，产生突变的最小单位，一个突变子可以小到只是一个核苷酸 对。 重组子：基因内也可以发生交换而重组，基因内出现重组的最小单位叫重组子。可以小 到一个核苷酸对。 顺反子：实际上它是基因的同义词，一个顺反子就是一个功能单位，即顺反子既具有功 能上的完整性，又具有结构上的可分割性，是顺反测验中，在反式结构中不能互补的各个突 变位点在染色体上所占的一个区域。 附：基因内部的精细结构 过去一直认为基因是一个功能单位，同时也是一个突变单位，交换单位，即所谓三位一体的概 念，认为：交换只能发生在基因之间，而不能在它们之中：突变只能从一个基因变成另一个基因，其内 部没有变化的更小单位。后来，精密的微生物遗传分析证明，基因并不是最小的不可分割的单位。 1.重组测验 1955年，美国的S.Benzer(本泽)用大肠杆菌T4噬菌体作为材料，研究快速溶菌突变型rⅡ的基因 精细结构，发现在一个基因内部的许多位点可以发生突变，并可以在这些位点之间发生交换，从而说 明一个基因是一个功能单位，但并不是一个突变单位和交换单位，因此，一个基因可以包括许多突变 单位和许多重组单位。 2.互补测验 Ben2er分析了rⅡ区域大约2000个（有些不能重组）突变型，知道这些突变分布在308个位点上。 那么，这308个位点是属于一个基因还是几个基因？为了划分这种功能单位界线，必须进行互补测验。 (1)互补作用：两个突变型细胞的两条同源染色体同处在一个杂合体细胞或局部合子时，野生型 基因补偿突变基因的缺陷而使细胞的表型恢复正常的作用。否则，两种突变型一定具有相同功能损 伤。 (2)反式构型：两个突变分别位于两条同源染色体上的基因组合。顺式构型：两个突变位于同一 个染色体上的基因组合。 (③)互补测验(complementation Test)(顺反位置效应测验)：比较顺式和反式构型的细胞， 从而判断两个突变是否属于同一基因的测验一一测验基因间是否互补。 举例：假如一个DNA片断上有两个突变位点和b,其在杂合细胞中同源染色体上的排列有两种情况 (如下)，在顺式排列中，有一个DA片断是未突变的，其所决定的性状为野生型，而在反式排列中， 每个DA片断都由一个正常位点和一个突变位点组成，如果这个个体的表现为野生型，则说明a.b两个 位点属于不同的基因，即不同顺反子，/+，b/+都有一个正常基因，其功能发生了互补。如果个体表现 为突变型，则说明和b是一个基因内的不同突变点，一个基因在任何一点发生突变都会影响基因正 常功能而表现为突变性状，这种试验就是互补试验或称顺反试验。在反式结构中不能互补的各个突变 位点在染色体上所占的一个区域就叫一个顺反子。 3.顺反子、突变子与重组子的概念 Benzer把在反式构型中不能互补的各个突变型在染色体上所占的一个区域称为一个顺反子。顺反 测验结果表明，顺反子是一个必须保存完整才具有正常生理功能的遗传物质最小单位。实际上它是基 因的同义词。是一个功能水平上的基因。每个顺反子在染色体(DA)上的区域称为基因座