1.细胞间结冰伤害 通常温度缓慢下降时,细胞间隙中的水分结成冰,即所谓胞间结冰。细胞间隙结冰会降低细 胞间隙的蒸汽压,周围细胞的水蒸气便向细胞间隙的冰晶体凝聚,逐渐加大冰晶体的体积 失水的细胞又从周围的细胞吸取水分,这样,不仅邻近结冰间隙的细胞失水,使离冰晶体较 远的细胞也都失水。 细胞间结冰伤害的主要原因有:原生质发生过度脱水,造成蛋白质变性和原生质不可逆的凝 胶化;冰晶体过大时对原生质造成机械压力,细胞变形;温度回升时,冰晶体迅速融化,细 胞壁易恢复原状,而原生质却来不及吸水膨胀,原生质有可能被撕破。一般来说,胞间结冰 并不一定使植物受害,细胞受损伤的程度与胞间冰晶体大小有密切的关系,大多数经过抗寒 锻炼的植物均能忍受胞间结冰。 2.细胞内结冰伤害 当温度骤然下降时,除了细胞间隙结冰以外,细胞内的水分也结冰,一般是原生质内先结冰, 紧接着液胞内结冰,这就是胞内结冰。胞内结冰后,细胞内的冰晶体数目众多,体积一般比 胞间结冰的小。 胞内结冰伤害的主要原因是机械损伤。原生质内形成的冰晶体体积比蛋白质等分子体积大 多,冰晶体直接破坏生物膜、细胞器和衬质的结构,从而影响代谢的正常进行。一般在显 镜下看到胞内结冰的细胞,大多数己发生致命的伤害 (二)结冰伤害的机理 1.硫氢基假说 Levitt(1962)提出硫氢基学说解释结冰伤害。他认为在冰冻条件下,原生质逐渐结冰脱水, 蛋白质分子相互靠近,相邻肽外部的-SH彼此接触,两个SH经氧化而形成-S-S-键(图10-1, A);也可以通过一个分子外部的SH基与另一个分子内部的SH形成-S-S-键(图10-1,B), 于是蛋白质凝聚。而当解冻吸水时,肽链松散,由于-S-S-健属共价键,比较稳定,蛋白质 空间结构被破坏,导致蛋白质变性失活 2.膜伤害学说 近年来许多试验证实,细胞结冰伤害主要引起构成膜的脂类与蛋白质结构发生变化,如具有 不饱和脂肪酸的磷脂水解,脂类过氧化可破坏膜内脂类分子的排列,用冰冻蚀刻技术可直接 观察到受冻后细胞质膜脂类分子层的破裂。膜脂相变使与膜结合的酶游离而失活。由于构成 膜的脂类与蛋白质(酶)的结构发生变化,膜失去流动镶嵌状态,甚至出现孔道或龟裂,失 去了选择透性。 (三)植物对冷冻的适应 1.抗冻锻炼 抗冻锻炼是植物适应冷冻的主要方式及提高抗冻能力的主要途径 所谓抗冻锻炼是指随着气温下降,植物体内发生一系列适应冷冻的生理生化变化,以提高植 物抗冻能力的过程。 抗冻锻炼首先要求植物必须具备抗冷冻的遗传特性,如水稻无论如何锻炼,也不可能象小麦 那样抗冻。其二是环境条件,越冬植物抗冻锻炼要求两个阶段,一是光周期阶段;二是低温 阶段。如我国北方秋季短日照条件是严冬即将到来的信号,越冬植物经过一定时期的短日照 后,就开始进入冬眠状态,同时,提高了抗冻能力。如果人为地改短日照为长日照处理就影 响抗冻锻炼,使抗冻能力下降。 2.植物在适应冷冻过程中的生理生化变化 植物含水量下降。随着抗冻锻炼的进行,细胞内亲水性胶体增加,束缚水含量相对稳定,而 自由水含量则相对减少,利于植物抗冻能力的提高。1．细胞间结冰伤害 通常温度缓慢下降时，细胞间隙中的水分结成冰，即所谓胞间结冰。细胞间隙结冰会降低细 胞间隙的蒸汽压，周围细胞的水蒸气便向细胞间隙的冰晶体凝聚，逐渐加大冰晶体的体积。 失水的细胞又从周围的细胞吸取水分，这样，不仅邻近结冰间隙的细胞失水，使离冰晶体较 远的细胞也都失水。 细胞间结冰伤害的主要原因有：原生质发生过度脱水，造成蛋白质变性和原生质不可逆的凝 胶化；冰晶体过大时对原生质造成机械压力，细胞变形；温度回升时，冰晶体迅速融化，细 胞壁易恢复原状，而原生质却来不及吸水膨胀，原生质有可能被撕破。一般来说，胞间结冰 并不一定使植物受害，细胞受损伤的程度与胞间冰晶体大小有密切的关系，大多数经过抗寒 锻炼的植物均能忍受胞间结冰。 2．细胞内结冰伤害 当温度骤然下降时，除了细胞间隙结冰以外，细胞内的水分也结冰，一般是原生质内先结冰， 紧接着液胞内结冰，这就是胞内结冰。胞内结冰后，细胞内的冰晶体数目众多，体积一般比 胞间结冰的小。 胞内结冰伤害的主要原因是机械损伤。原生质内形成的冰晶体体积比蛋白质等分子体积大的 多，冰晶体直接破坏生物膜、细胞器和衬质的结构，从而影响代谢的正常进行。一般在显微 镜下看到胞内结冰的细胞，大多数已发生致命的伤害。 （二）结冰伤害的机理 1．硫氢基假说 Levitt（1962）提出硫氢基学说解释结冰伤害。他认为在冰冻条件下，原生质逐渐结冰脱水， 蛋白质分子相互靠近，相邻肽外部的-SH 彼此接触，两个-SH 经氧化而形成-S-S-键（图 10-1， A）；也可以通过一个分子外部的-SH 基与另一个分子内部的-SH 形成-S-S-键（图 10-1，B）， 于是蛋白质凝聚。而当解冻吸水时，肽链松散，由于-S-S-健属共价键，比较稳定，蛋白质 空间结构被破坏，导致蛋白质变性失活。 2．膜伤害学说 近年来许多试验证实，细胞结冰伤害主要引起构成膜的脂类与蛋白质结构发生变化，如具有 不饱和脂肪酸的磷脂水解，脂类过氧化可破坏膜内脂类分子的排列，用冰冻蚀刻技术可直接 观察到受冻后细胞质膜脂类分子层的破裂。膜脂相变使与膜结合的酶游离而失活。由于构成 膜的脂类与蛋白质（酶）的结构发生变化，膜失去流动镶嵌状态，甚至出现孔道或龟裂，失 去了选择透性。 （三）植物对冷冻的适应 1．抗冻锻炼 抗冻锻炼是植物适应冷冻的主要方式及提高抗冻能力的主要途径。 所谓抗冻锻炼是指随着气温下降，植物体内发生一系列适应冷冻的生理生化变化，以提高植 物抗冻能力的过程。 抗冻锻炼首先要求植物必须具备抗冷冻的遗传特性，如水稻无论如何锻炼，也不可能象小麦 那样抗冻。其二是环境条件，越冬植物抗冻锻炼要求两个阶段，一是光周期阶段；二是低温 阶段。如我国北方秋季短日照条件是严冬即将到来的信号，越冬植物经过一定时期的短日照 后，就开始进入冬眠状态，同时，提高了抗冻能力。如果人为地改短日照为长日照处理就影 响抗冻锻炼，使抗冻能力下降。 2．植物在适应冷冻过程中的生理生化变化 植物含水量下降。随着抗冻锻炼的进行，细胞内亲水性胶体增加，束缚水含量相对稳定，而 自由水含量则相对减少，利于植物抗冻能力的提高