还原反应。天线色素分子将光能吸收和传递到反应中心后,使反应中心色素(P)激发而成 为激发态(P*),释放电子给原初电子受体(A),同时留下了“空穴”,成为陷井(trap) 反应中心色素被氧化而带正电荷(P+),原初电子受体被还原而带负电荷(A-)。这样,反 应中心发生了电荷分离。反应中心色素失去电子,便可从次级电子供体(D)那里夺取电子, 于是反应中心色素恢复原来状态(P),而次级电子供体却被氧化(D+)。这就发生了氧化 还原反应,完成了光能转变为电能的过程 D·P·A →D·P*·A →D·P+·A 基态反应中心 激发态反应中心 电荷分离的反应中心 这一氧化还原反应在光合作用中不断地反复进行,原初电子受体A一要将电子传给次级电 子受体,直到最终电子受体NADP+。同样,次级电子供体D+也要向它前面的电子供体夺 取电子,依次到最终电子供体水。 、电子传递与光合磷酸化 反应中心色素受光能激发而发生电荷分离,产生的高能电子经过一系列电子传递体的传递, 一方面引起水的裂解释放出O2和NADP+还原,另一方面建立跨类囊体膜的质子动力势, 通过光合磷酸化形成ATP,把电能转化为活跃的化学能。 (一)电子传递 1.光系统 (1)证明光系统存在的两种现象 20世纪40年代,当以绿藻和红藻为材料,研究不同光波的量子产额(每吸收一个光量子后 释放出的氧分子数),发现用波长大于685mm的远红光照射材料时,虽然光量子仍然被叶绿 体大量吸收,但量子产额急剧下降,这种现象被称为红降现象( red drop)。 1957年罗伯特·爱默生( R.Emerson)观察到,在远红光(波长大于685nm)条件下,如补 充红光(波长650mm)则量子产额大增,比这两种波长的光单独照射时的总和还要大。这样 两种波长的光促进光合效率的现象叫做双光增益效应或爱默生效应( Emerson effect)(图 3-7)。上述现象使人们设想,光合作用可能包括两个光化学反应接力进行。后来,进一步 的研究证实光合作用确实有两个光化学反应,分别由两个光系统完成。一个是吸收短波红光 (680nm)的光系统Ⅱ(PSⅢ),另一个是吸收长波红光(700nm)的光系统I(PSI)。这 两个光系统是以串联的方式协同作用的。 (2)光系统 目前已从叶绿体类囊体膜上分离出两个光系统,都是色素蛋白复合体。PSⅠ颗粒较小,直 径为llnm,在类囊体膜的外侧:PSⅡ颗粒较大,直径为175nm,位于类囊体膜的内侧 PSI蛋白复合体至少含12种不同的多肽,最大的是CP47和CP43,与叶绿体色素结合构成 PSI的捕光色素复合体( PSII light harvesting complex,LHCI),还有反应中心D1和D2两 条多肽,是PSⅡ复合体的基本组成部分,其上排列有P680、去镁叶绿素(pheo)和质体醌 ( plastoquinone)。PSI蛋白复合体也包含反应中心和捕光色素复合体( PSI light complex,LHCI。 敌草隆(DCMU,一种除草剂)能与DI蛋白结合,抑制PSI的光化学反应,却不抑制PSI 的光化学反应。此外,阿特拉津等除草剂抑制光合作用,杀死植物,是由于它们在DI蛋白 的QB位点结合,阻止了QB的电子向PQ传递。目前人们通过分子生物学的手段使D1上 易于与阿特拉津结合的位点发生个别氨基酸突变,失去其与阿特拉津的结合能力,但不影响 光合电子传递,从而获得抗阿特拉津的植物。 PSI的光化学反应是长光波反应,其主要特征是NADP+的还原。当PSI的反应中心色素分还原反应。天线色素分子将光能吸收和传递到反应中心后，使反应中心色素（P）激发而成 为激发态（P*），释放电子给原初电子受体（A），同时留下了“空穴”，成为陷井（trap）。 反应中心色素被氧化而带正电荷（P+），原初电子受体被还原而带负电荷（A-）。这样，反 应中心发生了电荷分离。反应中心色素失去电子，便可从次级电子供体（D）那里夺取电子， 于是反应中心色素恢复原来状态（P），而次级电子供体却被氧化（D＋）。这就发生了氧化 还原反应，完成了光能转变为电能的过程。 hυ D·P·A ────→D·P*·A ─────→D· P+·A-──────→D+· P·A- 基态反应中心 激发态反应中心 电荷分离的反应中心 这一氧化还原反应在光合作用中不断地反复进行，原初电子受体 A－要将电子传给次级电 子受体，直到最终电子受体 NADP+。同样，次级电子供体 D+也要向它前面的电子供体夺 取电子，依次到最终电子供体水。 二、电子传递与光合磷酸化 反应中心色素受光能激发而发生电荷分离，产生的高能电子经过一系列电子传递体的传递， 一方面引起水的裂解释放出 O2 和 NADP+还原，另一方面建立跨类囊体膜的质子动力势， 通过光合磷酸化形成 ATP，把电能转化为活跃的化学能。 （一）电子传递 1．光系统 （1） 证明光系统存在的两种现象 20 世纪 40 年代，当以绿藻和红藻为材料，研究不同光波的量子产额（每吸收一个光量子后 释放出的氧分子数），发现用波长大于 685nm 的远红光照射材料时，虽然光量子仍然被叶绿 体大量吸收，但量子产额急剧下降，这种现象被称为红降现象（red drop）。 1957 年罗伯特·爱默生（R.Emerson）观察到，在远红光（波长大于 685nm）条件下，如补 充红光（波长 650nm）则量子产额大增，比这两种波长的光单独照射时的总和还要大。这样 两种波长的光促进光合效率的现象叫做双光增益效应或爱默生效应（Emerson effect）（图 3-7）。 上述现象使人们设想，光合作用可能包括两个光化学反应接力进行。后来，进一步 的研究证实光合作用确实有两个光化学反应，分别由两个光系统完成。一个是吸收短波红光 （680nm）的光系统Ⅱ（PSⅡ），另一个是吸收长波红光（700nm）的光系统Ⅰ（PSⅠ）。这 两个光系统是以串联的方式协同作用的。 （2） 光系统 目前已从叶绿体类囊体膜上分离出两个光系统，都是色素蛋白复合体。PSⅠ颗粒较小，直 径为 11nm，在类囊体膜的外侧；PSⅡ颗粒较大，直径为 17.5nm，位于类囊体膜的内侧。 PSII 蛋白复合体至少含 12 种不同的多肽，最大的是 CP47 和 CP43，与叶绿体色素结合构成 PSII 的捕光色素复合体（PSII light harvesting complex，LHCII），还有反应中心 D1 和 D2 两 条多肽，是 PSII 复合体的基本组成部分，其上排列有 P680、去镁叶绿素（pheo）和质体醌 （plastoquinone）。PSI 蛋白复合体也包含反应中心和捕光色素复合体（PSI light harvesting complex，LHCI）。 敌草隆（DCMU，一种除草剂）能与 D1 蛋白结合，抑制 PSII 的光化学反应，却不抑制 PSI 的光化学反应。此外，阿特拉津等除草剂抑制光合作用，杀死植物，是由于它们在 D1 蛋白 的 QB 位点结合，阻止了 QB 的电子向 PQ 传递。目前人们通过分子生物学的手段使 D1 上 易于与阿特拉津结合的位点发生个别氨基酸突变，失去其与阿特拉津的结合能力，但不影响 光合电子传递，从而获得抗阿特拉津的植物。 PSⅠ的光化学反应是长光波反应，其主要特征是 NADP+的还原。当 PSⅠ的反应中心色素分