为以20种不同氨基酸构成的蛋白质。蛋白质合成是一个十分复杂的过程。其中包括有上百种大分子的共 同协作,才能完成由简单的L氨基酸合成为构造复杂的蛋白质分子的过程。蛋白质的合成过程,也就是 将一种氨基酸的氨基连接于另一种氨基酸(或多肽链)的羧基端以形成肽链的过程。 蛋白质合成体系的组成 为了便于阐述,先扼要介绍蛋白质合成体系的一些重要组分的性质与作用原理。 1、mRNA蛋白质合成体系中一个重要组分是信使RNA(mRNA),它携带着DNA的遗传信息。在 原核细胞内,mRNA极不稳定,它的半衰期只有几秒至约2分钟。但在真核细胞内则比较稳定,在哺乳 动物内的mRNA半衰期可达几小时至24小时多。由于细菌对不断变化的环境具有较高的适应性,它们 能在很短的时间内转录出新的mRNA,合成新的酶,以适应变化着的环境。 在真核细胞内,先在核质内在DNA指导的RNA聚合酶的催化下合成mRNA的前体,即核不均一 RNA( hnRNA)。以后, hnRNA在细胞核的核酸酶作用下降解成mRNA,然后转移至细胞质。 在mRNA链中含有4种不同的碱基,其链上的相邻三个碱基作为一组,称为密码子或三联体密码, 起着编码一种氨基酸的作用。在由4种不同碱基组成的总共4=64个碱基三联体密码子中,有61个是作 为氨基酸的密码子。其余的三个密码子是作为终止密码子。这些遗传密码如表12-1所示。 表12-1遗传密码 第二位 (5端) U 苯丙氨酸Phe)丝氨酸(Ser)酪氨酸(Tyn)半胱氨酸Cys)U 苯丙氨酸(Phe)丝氨酸(Ser)酪氨酸(Tyr)半胱氨酸(Cys) 亮氨酸(Leu)丝氨酸(Ser)终止密码子终止密码子 亮氨酸Lcu)丝氨酸Se)终止密码子色氨酸(Tp) G 亮氨酸(Leu)脯氨酸(Po)组氨酸(H)精氨酸(Arg) C/是氨酸(Leu)|脯氨酸Po)组氨酸(Hs)精氨酸Ag) 亮氨酸Leu)脯氨酸Po)谷氨酰胺(Gin)精氨酸(Arg) 亮氨酸(Leu)脯氨酸(Po)谷氨酰胺(Gi)精氨酸Arg)G 异亮氨酸(le)苏氨酸(Thm)天冬酰胺(Asn)丝氨酸(Ser) U 异亮氨酸e)苏氨酸(Thr)天冬酰胺(Asn)丝氨酸(Ser) C 异亮氨酸(l)苏氨酸(hr)赖氨酸(Lys)精氨酸(Arg)A 甲硫氨酸*Met)苏氨酸(Th)赖氨酸⊥ys)精氨酸(Arg) 缬氨酸(va)丙氨酸(Ala)天冬氨酸Asp)甘氨酸(Gy) 缬氨酸(a)丙氨酸Aa)天冬氨酸(Asp)甘氨酸(Gy) C 缬氨酸(va)丙氨酸(Ala)谷氨酸(Gu)甘氨酸(Gy)A 缬氨酸(Va)丙氨酸(Ala)谷氨酸(Gu)甘氨酸(Gl AUG也作为起始密码子;**密码子的阅读方向为5→3,如UA= UpUpAoH=亮氨酸 表12-1所列出的遗传密码有下列特点 (1)密码的近于完全通用性。各种高等和低等生物(包括病毒、细菌及真核生物等)均通用同一套密 码。目前仅发现线粒体及原生动物纤毛虫DNA的编码情形有别。如人线粒体中UGA编码色氨酸而不是 终止密码;AUA编码甲硫氨酸,不是异亮氨酸;AGA和AGG是终止密码,不是精氨酸,其余密码则相 因此,遗传密码并非绝对通用,而是近于完全通用的。 (2)密码有简并性。由于密码子有61个,而氨基酸只有20种,所以是“简并密码”,就是说,1个氨 基酸有多个密码子,可以减少有害的突变。密码的简并性多只涉及第三位碱基 (3)密码连续无间隔性。各个密码子互相连接,一个接着一个而不互相重叠,各密码子之间也没有 隔,即没有中断。因此,在相同的碱基顺序上,从不同的碱基开始,可以解读出不同的密码。 (4)密码的特殊功能性。密码子UAG、UAA、UGA不编码任何氨基酸,而是多肽合成终止密码。密 码子AUG既是甲硫氨酸的密码子,又是多肽合成起始密码子。 2、tRNA在蛋白质合成中,tRNA起着运输氨基酸的作用,称转运RNA,即将氨基酸按mRNA链 上的密码所决定的氨基酸顺序转移入蛋白质合成的场所——核糖体。每一种氨基酸都有其特定的tRNA。 在细菌细胞内约有60种不同的tRNA,而在真核细胞内则多达100~120种。这样,每一种氨基酸便可以246 为以 20 种不同氨基酸构成的蛋白质。蛋白质合成是一个十分复杂的过程。其中包括有上百种大分子的共 同协作，才能完成由简单的 L-氨基酸合成为构造复杂的蛋白质分子的过程。蛋白质的合成过程，也就是 将一种氨基酸的氨基连接于另一种氨基酸(或多肽链)的羧基端以形成肽链的过程。 一、蛋白质合成体系的组成 为了便于阐述，先扼要介绍蛋白质合成体系的一些重要组分的性质与作用原理。 1、mRNA 蛋白质合成体系中一个重要组分是信使 RNA(mRNA)，它携带着 DNA 的遗传信息。在 原核细胞内，mRNA 极不稳定，它的半衰期只有几秒至约 2 分钟。但在真核细胞内则比较稳定，在哺乳 动物内的 mRNA 半衰期可达几小时至 24 小时多。由于细菌对不断变化的环境具有较高的适应性，它们 能在很短的时间内转录出新的 mRNA，合成新的酶，以适应变化着的环境。 在真核细胞内，先在核质内在 DNA 指导的 RNA 聚合酶的催化下合成 mRNA 的前体，即核不均一 RNA(hnRNA)。以后，hnRNA 在细胞核的核酸酶作用下降解成 mRNA，然后转移至细胞质。 在mRNA链中含有 4 种不同的碱基，其链上的相邻三个碱基作为一组，称为密码子或三联体密码， 起着编码一种氨基酸的作用。在由 4 种不同碱基组成的总共 43 =64 个碱基三联体密码子中，有 61 个是作 为氨基酸的密码子。其余的三个密码子是作为终止密码子。这些遗传密码如表 12-1 所示。 表 12-1 遗传密码** 第一位 第二位 第三位 (5´端) U C A G (3´端) 苯丙氨酸(Phe) 丝氨酸(Ser) 酪氨酸(Tyr) 半胱氨酸(Cys) U 苯丙氨酸(Phe) 丝氨酸(Ser) 酪氨酸(Tyr) 半胱氨酸(Cys) C 亮氨酸(Leu) 丝氨酸(Ser) 终止密码子 终止密码子 A U 亮氨酸(Leu) 丝氨酸(Ser) 终止密码子 色氨酸(Trp) G 亮氨酸(Leu) 脯氨酸(Pro) 组氨酸(His) 精氨酸(Arg) U 亮氨酸(Leu) 脯氨酸(Pro) 组氨酸(His) 精氨酸(Arg) C 亮氨酸(Leu) 脯氨酸(Pro) 谷氨酰胺(Gln) 精氨酸(Arg) A C 亮氨酸(Leu) 脯氨酸(Pro) 谷氨酰胺(Gln) 精氨酸(Arg) G 异亮氨酸(Ile) 苏氨酸(Thr) 天冬酰胺(Asn) 丝氨酸(Ser) U 异亮氨酸(Ile) 苏氨酸(Thr) 天冬酰胺(Asn) 丝氨酸(Ser) C 异亮氨酸(Ile) 苏氨酸(Thr) 赖氨酸(Lys) 精氨酸(Arg) A A 甲硫氨酸*(Met) 苏氨酸(Thr) 赖氨酸(Lys) 精氨酸(Arg) G 缬氨酸(Val) 丙氨酸(Ala) 天冬氨酸(Asp) 甘氨酸(Gly) U 缬氨酸(Val) 丙氨酸(Ala) 天冬氨酸(Asp) 甘氨酸(Gly) C 缬氨酸(Val) 丙氨酸(Ala) 谷氨酸(Glu) 甘氨酸(Gly) A G 缬氨酸(Val) 丙氨酸(Ala) 谷氨酸(Glu) 甘氨酸(Gly) G * AUG也作为起始密码子；* * 密码子的阅读方向为 5´→3´，如UUA= pUpUpAOH =亮氨酸。 表 12-1 所列出的遗传密码有下列特点： (1)密码的近于完全通用性。各种高等和低等生物(包括病毒、细菌及真核生物等)均通用同一套密 码。目前仅发现线粒体及原生动物纤毛虫 DNA 的编码情形有别。如人线粒体中 UGA 编码色氨酸而不是 终止密码；AUA 编码甲硫氨酸，不是异亮氨酸；AGA 和 AGG 是终止密码，不是精氨酸，其余密码则相 同。因此，遗传密码并非绝对通用，而是近于完全通用的。 (2) 密码有简并性。由于密码子有 61 个，而氨基酸只有 20 种，所以是“简并密码”，就是说，1 个氨 基酸有多个密码子，可以减少有害的突变。密码的简并性多只涉及第三位碱基。 (3) 密码连续无间隔性。各个密码子互相连接，一个接着一个而不互相重叠，各密码子之间也没有 间隔，即没有中断。因此，在相同的碱基顺序上，从不同的碱基开始，可以解读出不同的密码。 (4) 密码的特殊功能性。密码子 UAG、UAA、UGA 不编码任何氨基酸，而是多肽合成终止密码。密 码子 AUG 既是甲硫氨酸的密码子，又是多肽合成起始密码子。 2、tRNA 在蛋白质合成中，tRNA 起着运输氨基酸的作用,称转运 RNA，即将氨基酸按 mRNA 链 上的密码所决定的氨基酸顺序转移入蛋白质合成的场所——核糖体。每一种氨基酸都有其特定的 tRNA。 在细菌细胞内约有 60 种不同的 tRNA，而在真核细胞内则多达 100～120 种。这样，每一种氨基酸便可以