江苏农业学报2020年第36卷第1期 积下叶肉细胞的数目和细胞总表面积,这意味着单水稻冠层温度具有十分重要的调控作用。水稻是沼 位体积下具有更多叶绿体数目和更高的叶绿素含泽植物,生理需水和生态需水量都很大,当土壤水分 量,光合速率也相应较高。此外,单位横截面积茎中亏缺时,水稻难以汲取足够的水分维持自身代谢,叶 较多数目维管束和占茎横截面积较高百分率的维管水势显著降低,气孔导度降低即气孔阻抗值升高以 束,有利于光合产物快速从叶肉细胞中被运走,提高减缓蒸腾作用来避免水分过快散失,水稻冠层将吸 叶片的光合效率,而且有利于土壤中水分及时地被收的能量以热和荧光的方式释放出来,其冠层温度 运到叶片的各个部分,提高叶片的蒸腾速率和物质升高。高温干旱条件下,水稻植株为了避免或减轻 在植物体内的运转。叶片光合速率和蒸腾速率的提水分散失关闭气孔降低蒸腾速率[,所以在环境水 高,又有利于降低植物的冠层温度。这些差异在对分胁迫条件下,排除其他环境条件影响,水稻冠层温 同为禾本科的小麦植株的解剖研究中均有表度相比于水分充足的稻作区会相应提高。因此,适 现 水稻根系不仅是吸收养分、水分的重要器时灌溉能有效提供水稻代谢所需水分,维持叶水势 官,还是植物激素、有机酸和氨基酸等物质合成与转以保证蒸腾作用来调节冠层温度。 化的重要场所,而根毛的多少则成为根部吸收田间2.3.2肥施肥管理措施能塑造不同的水稻群体 水分和养分能力的重要标志。另外,伤流强度可视特征,适宜的肥料运筹对冠层温度有显著调节作 为根系生理活性指标,同时也反映地上部生长的盛用。充足的土壤肥力不仅能满足单株水稻生长发育 衰,通过对作物根系伤流强度的研究可以把作物的的必要营养元素,同时也是水稻建立良好群体质量 地上部与地下部有效地联系起来。因此,冷温型水的必要条件。不同氮肥管理对作物群体冠层内的昼 稻根部根毛密度和伤流强度可能大于暖温型品种。夜温度差和湿度差以及透光率等生态条件有明显影 由于目前缺乏针对冠层温度差异性而展开的不响。适当施肥能增加叶面积指数,对冠层温度具 同温型水稻生理结构方面的研究,应加强对叶片细有一定调节作用。相关硏究结果也表明,氮肥的使 胞的大小、密度、叶绿素含量、维管束多少以及根毛用能显著增加水稻群体生物量,形成水稻群体遮掩 密度等生理构造方面的研究,对冠层温度差异性的效果,减少水稻群体内部对光能的接收。同时,充足 产生给出科学解释。 的养分能够促进水稻群体代谢和蒸腾,增强群体散 2.2.2.2生物化学过程普遍认为,高温环境下水热能力。但过高的氮处理容易增加无效和低效叶面 叶片气孔导度增大可以提高蒸腾速率来降低叶积指数,同时也增加了水稻群体染病的风险。目前 ,但外界温度的变化同样可以影响光合作用强弱,对于施肥量与冠层温度变化的线性关系尚不明确; 从而对气孔的开闭产生重大的影响,故蒸腾降温是不同的施肥期以及施肥量对同一品种造成冠层温度 植物主动调节体温的机制,还是伴随光合作用的附差异的情况也有待进一步探索。 加效应仍需要研究证实。有研究指出,冷温型品种2.4栽培管理措施 水稻叶片SPAD值、胞间二氧化碳浓度以及气孔导 不同的栽培方式和田间管理技术对水稻群体株 度都高于暖温型品种。这说明冷温型品种叶片高、茎蘖数、叶面积指数等有极显著的影响,合理的 叶绿体相对含量更高,同时也通过较大的气孔导度栽培与管理措施能够有效改善稻田通风性和透光 吸收更多二氧化碳作为光合作用原料,其较大的气率,维持相对稳定的冠层小气候。适当的密植是形 孔导度又促进叶片蒸腾降温。此外,也有研究发现,成良好田间小气候的必要措施,过疏的种植密度不 植物叶黄素同样起到调节体温的作用,在强光照环利于田间小气候的形成;而过密的栽培方式又容易 境下,若光合作用的暗反应不能与高强度的光反应导致水稻群体的养分、水分竞争,制约水稻群体的长 耦合,就会产生自由基,导致植物体内的能量过多。相长势,使其难以形成良好的群体结构。因此,合理 通过叶黄素的循环耗能降低或消除这种潜在威密植的同时,加强水肥管理是有效控制水稻田间小 胁,这也侧面解释部分地区由高温干旱而导致的气候以调节冠层温度的重要措施。 稻叶灼黄现象的发生。 23水肥管控水平 3水稻冠层温度的测量方法 23.1水土壤水分作为蒸腾散热的主要载体对 从冠层温度被提出作为植物生长状况的综合性积下叶肉细胞的数目和细胞总表面积ꎬ这意味着单 位体积下具有更多叶绿体数目和更高的叶绿素含 量ꎬ光合速率也相应较高ꎮ 此外ꎬ单位横截面积茎中 较多数目维管束和占茎横截面积较高百分率的维管 束ꎬ有利于光合产物快速从叶肉细胞中被运走ꎬ提高 叶片的光合效率ꎬ而且有利于土壤中水分及时地被 运到叶片的各个部分ꎬ提高叶片的蒸腾速率和物质 在植物体内的运转ꎮ 叶片光合速率和蒸腾速率的提 高ꎬ又有利于降低植物的冠层温度ꎮ 这些差异在对 同 为 禾 本 科 的 小 麦 植 株 的 解 剖 研 究 中 均 有 表 现[３５￣３６] ꎮ 水稻根系不仅是吸收养分、水分的重要器 官ꎬ还是植物激素、有机酸和氨基酸等物质合成与转 化的重要场所ꎬ而根毛的多少则成为根部吸收田间 水分和养分能力的重要标志ꎮ 另外ꎬ伤流强度可视 为根系生理活性指标ꎬ同时也反映地上部生长的盛 衰ꎬ通过对作物根系伤流强度的研究可以把作物的 地上部与地下部有效地联系起来ꎮ 因此ꎬ冷温型水 稻根部根毛密度和伤流强度可能大于暖温型品种ꎮ 由于目前缺乏针对冠层温度差异性而展开的不 同温型水稻生理结构方面的研究ꎬ应加强对叶片细 胞的大小、密度、叶绿素含量、维管束多少以及根毛 密度等生理构造方面的研究ꎬ对冠层温度差异性的 产生给出科学解释ꎮ ２.２.２.２ 生物化学过程 普遍认为ꎬ高温环境下水 稻叶片气孔导度增大可以提高蒸腾速率来降低叶 温ꎬ但外界温度的变化同样可以影响光合作用强弱ꎬ 从而对气孔的开闭产生重大的影响ꎬ故蒸腾降温是 植物主动调节体温的机制ꎬ还是伴随光合作用的附 加效应仍需要研究证实ꎮ 有研究指出ꎬ冷温型品种 水稻叶片 ＳＰＡＤ 值、胞间二氧化碳浓度以及气孔导 度都高于暖温型品种[３４] ꎮ 这说明冷温型品种叶片 叶绿体相对含量更高ꎬ同时也通过较大的气孔导度 吸收更多二氧化碳作为光合作用原料ꎬ其较大的气 孔导度又促进叶片蒸腾降温ꎮ 此外ꎬ也有研究发现ꎬ 植物叶黄素同样起到调节体温的作用ꎬ在强光照环 境下ꎬ若光合作用的暗反应不能与高强度的光反应 耦合ꎬ就会产生自由基ꎬ导致植物体内的能量过多ꎮ 通过叶黄素的循环耗能降低或消除这种潜在威 胁[３７] ꎬ这也侧面解释部分地区由高温干旱而导致的 稻叶灼黄现象的发生ꎮ ２.３ 水肥管控水平 ２.３.１ 水 土壤水分作为蒸腾散热的主要载体对 水稻冠层温度具有十分重要的调控作用ꎮ 水稻是沼 泽植物ꎬ生理需水和生态需水量都很大ꎬ当土壤水分 亏缺时ꎬ水稻难以汲取足够的水分维持自身代谢ꎬ叶 水势显著降低ꎬ气孔导度降低即气孔阻抗值升高以 减缓蒸腾作用来避免水分过快散失ꎬ水稻冠层将吸 收的能量以热和荧光的方式释放出来ꎬ其冠层温度 升高ꎮ 高温干旱条件下ꎬ水稻植株为了避免或减轻 水分散失关闭气孔降低蒸腾速率[３８] ꎬ所以在环境水 分胁迫条件下ꎬ排除其他环境条件影响ꎬ水稻冠层温 度相比于水分充足的稻作区会相应提高ꎮ 因此ꎬ适 时灌溉能有效提供水稻代谢所需水分ꎬ维持叶水势 以保证蒸腾作用来调节冠层温度ꎮ ２.３.２ 肥 施肥管理措施能塑造不同的水稻群体 特征[３９] ꎬ适宜的肥料运筹对冠层温度有显著调节作 用ꎮ 充足的土壤肥力不仅能满足单株水稻生长发育 的必要营养元素ꎬ同时也是水稻建立良好群体质量 的必要条件ꎮ 不同氮肥管理对作物群体冠层内的昼 夜温度差和湿度差以及透光率等生态条件有明显影 响[２９] ꎮ 适当施肥能增加叶面积指数ꎬ对冠层温度具 有一定调节作用ꎮ 相关研究结果也表明ꎬ氮肥的使 用能显著增加水稻群体生物量ꎬ形成水稻群体遮掩 效果ꎬ减少水稻群体内部对光能的接收ꎮ 同时ꎬ充足 的养分能够促进水稻群体代谢和蒸腾ꎬ增强群体散 热能力ꎮ 但过高的氮处理容易增加无效和低效叶面 积指数ꎬ同时也增加了水稻群体染病的风险ꎮ 目前ꎬ 对于施肥量与冠层温度变化的线性关系尚不明确ꎻ 不同的施肥期以及施肥量对同一品种造成冠层温度 差异的情况也有待进一步探索ꎮ ２.４ 栽培管理措施 不同的栽培方式和田间管理技术对水稻群体株 高、茎蘖数、叶面积指数等有极显著的影响ꎬ合理的 栽培与管理措施能够有效改善稻田通风性和透光 率ꎬ维持相对稳定的冠层小气候ꎮ 适当的密植是形 成良好田间小气候的必要措施ꎬ过疏的种植密度不 利于田间小气候的形成ꎻ而过密的栽培方式又容易 导致水稻群体的养分、水分竞争ꎬ制约水稻群体的长 相长势ꎬ使其难以形成良好的群体结构ꎮ 因此ꎬ合理 密植的同时ꎬ加强水肥管理是有效控制水稻田间小 气候以调节冠层温度的重要措施ꎮ ３ 水稻冠层温度的测量方法 从冠层温度被提出作为植物生长状况的综合性 ２３８ 江 苏 农 业 学 报 ２０２０ 年 第 ３６ 卷 第 １ 期