(1)非环式电子传递( noncyclic electron transport):指水光解放出的电子经PSⅡ和PSI 两个光系统,最终传给NADP+的电子传递 H2O→PS→PQ→Cytb6f→PC→PSI→Fd→FNR→NADP+ 按非环式电子传递,每传递4个电子,分解2分子H2O,释放1个O2,还原2个NADP+ 需要吸收8个光量子,量子产额为1/8。同时运转8个H+进入类囊体腔 (2)环式电子传递( cyclic electron transport):指PSI产生的电子传给Fd,再到Cytb6/f 复合体,然后经PC返回PSI的电子传递。环式电子传递途径可能不止一条,电子可由Fd 直接传给Cytb6/f,也可经FNR传给质体醌,还可以经过 NADPH再传给PQ。 PSI→Fd→( NADPH→PQ)→Cytb6/f→PC→PSI (3)假环式电子传递( pseudocyclic electron transport):指水光解放出的电子经PS和PS 两个光系统,最终传给O2的电子传递。由于这一电子传递途径是 Mehler提出的,故亦称 为 Mehler反应。它与非环式电子传递的区别只是电子的最终受体是O2而不是NADP H2O→PSI→PQ→Cytb6/f→PC→PSI→Fd→O2(3-11) 因为Fd是单电子传递体,O2得到一个电子生成超氧阴离子自由基(O2-),它是一种活性 氧,具有极为活泼的氧化能力,会对植物造成危害。例如,灭生型除草剂百草枯(主要成分 为甲基紫精,MV)对植物的损伤作用即来自O2-。不过,O2-可被叶绿体中的超氧化物歧化 酶(SOD)歧化形成HO2,后者经抗坏血酸过氧化物酶(APX)等催化形成H2O,这样电 子从HO到H2O,没有O2的净损伤,被称为水一水循环( water- water cycle)或 Asada途 径。这种电子传递很少发生,只在强光、低温等逆境抑制碳同化,使 NADPH积累而NADP+ 缺乏时才发生。 (二)光合磷酸化 1.光合磷酸化及其类型 叶绿体在光下把无机磷(P)与ADP合成ATP的过程称为光合磷酸化( photosynthetic phosphorylation)。它是与电子传递相偶联的反应,电子传递停止,光合磷酸化反应便很快停 止。分为三种类型,即非环式光合磷酸化( noncyclic photophosphorylation)、环式光合磷酸 化( cyclic photophosphorylation)和假环式光合磷酸化( pseudocyclic photophosphorylation) 大量研究表明,光合磷酸化与电子传递是通过ATP酶联系在一起的 2.ATP藤 ATP酶又叫ATP合成酶、偶联因子(图3-10)。叶绿体的ATP酶与线粒体膜上的ATP酶结 构相似,是一种球茎结构,由两个蛋白复合体构成。一个是突出于膜表面的亲水性的“CF1” 复合体,另一个是埋置于膜内的疏水性的“CF0”复合体。酶的催化部位在CF1上,CF1结 合在CF0上。CF1很容易被EDTA溶液除去,而CF0则需要去污剂才能除去。ATP酶由9 种亚基组成,分子量约为550kD,催化的反应为磷酸酐键的形成,即把ADP和P合成ATP 3.光合磷酸化机理 关于光合磷酸化的机理,可由英国的米切尔( P. Mitchel)提出的化学渗透学说来解释。该 学说认为,在光合链传递电子的过程中,形成跨类囊体膜的质子动力势差,在H通过ATP 酶返回膜外时,推动ADP和P形成ATP。在类囊体膜上的电子传递体中,PQ具有亲脂性, 含量多,被称为PQ库,它可传递电子和质子,而其它传递体只能传递电子。在光下,PQ 在将电子向下传递的同时,又把膜外基质中的质子转运至类囊体膜内,PQ在类囊体膜上的 这种氧化还原往复变化称为PQ穿梭。此外,水在膜内侧光解也释放出H+,于是膜内外产 生电位差(△E)和质子浓度差(△pH),两者合称质子动力势( proton motive force,pmf 是光合磷酸化的动力。H+沿着浓度梯度返回膜外时,在ATP酶催化下,合成ATP 化学渗透学说已经得到了许多实验证据 (1)光合电子传递伴随着质子转移。当对叶绿体悬浮液照光时,立即会引起叶绿体的外部（1）非环式电子传递（noncyclic electron transport）：指水光解放出的电子经 PSⅡ和 PSⅠ 两个光系统，最终传给 NADP＋的电子传递。 H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP＋ 按非环式电子传递，每传递 4 个电子，分解 2 分子 H2O，释放 1 个 O2，还原 2 个 NADP＋， 需要吸收 8 个光量子，量子产额为 1/8。同时运转 8 个 H＋进入类囊体腔。 （2）环式电子传递（cyclic electron transport）：指 PSⅠ产生的电子传给 Fd，再到 Cytb6/f 复合体，然后经 PC 返回 PSⅠ的电子传递。环式电子传递途径可能不止一条，电子可由 Fd 直接传给 Cytb6/f，也可经 FNR 传给质体醌，还可以经过 NADPH 再传给 PQ。 PSⅠ→Fd→（NADPH→PQ）→Cytb6/f→PC→PSⅠ （3）假环式电子传递（pseudocyclic electron transport）：指水光解放出的电子经PSⅡ和PS Ⅰ两个光系统，最终传给O2 的电子传递。由于这一电子传递途径是Mehler提出的，故亦称 为Mehler反应。它与非环式电子传递的区别只是电子的最终受体是O2 而不是NADP＋ H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→O2 （3-11） 因为 Fd 是单电子传递体，O2 得到一个电子生成超氧阴离子自由基（O2-），它是一种活性 氧，具有极为活泼的氧化能力，会对植物造成危害。例如，灭生型除草剂百草枯（主要成分 为甲基紫精，MV）对植物的损伤作用即来自 O2-。不过，O2-可被叶绿体中的超氧化物歧化 酶（SOD）歧化形成 H2O2, 后者经抗坏血酸过氧化物酶（APX）等催化形成 H2O，这样电 子从 H2O 到 H2O，没有 O2 的净损伤，被称为水－水循环（water-water cycle）或 Asada 途 径。这种电子传递很少发生，只在强光、低温等逆境抑制碳同化，使 NADPH 积累而 NADP+ 缺乏时才发生。 （二）光合磷酸化 1．光合磷酸化及其类型 叶绿体在光下把无机磷（Pi）与 ADP 合成 ATP 的过程称为光合磷酸化（photosynthetic phosphorylation）。它是与电子传递相偶联的反应，电子传递停止，光合磷酸化反应便很快停 止。分为三种类型，即非环式光合磷酸化（noncyclic photophosphorylation）、环式光合磷酸 化（cyclic photophosphorylation）和假环式光合磷酸化（pseudocyclic photophosphorylation）。 大量研究表明，光合磷酸化与电子传递是通过 ATP 酶联系在一起的。 2．ATP 酶 ATP 酶又叫 ATP 合成酶、偶联因子（图 3-10）。叶绿体的 ATP 酶与线粒体膜上的 ATP 酶结 构相似，是一种球茎结构，由两个蛋白复合体构成。一个是突出于膜表面的亲水性的“CF1” 复合体，另一个是埋置于膜内的疏水性的“CF0”复合体。酶的催化部位在 CF1 上，CF1 结 合在 CF0 上。CF1 很容易被 EDTA 溶液除去，而 CF0 则需要去污剂才能除去。ATP 酶由 9 种亚基组成，分子量约为 550kD，催化的反应为磷酸酐键的形成，即把 ADP 和 Pi 合成 ATP。 3．光合磷酸化机理 关于光合磷酸化的机理，可由英国的米切尔（P.Mitchell）提出的化学渗透学说来解释。该 学说认为，在光合链传递电子的过程中，形成跨类囊体膜的质子动力势差，在 H+通过 ATP 酶返回膜外时，推动 ADP 和 Pi 形成 ATP。在类囊体膜上的电子传递体中，PQ 具有亲脂性， 含量多，被称为 PQ 库，它可传递电子和质子，而其它传递体只能传递电子。在光下，PQ 在将电子向下传递的同时，又把膜外基质中的质子转运至类囊体膜内，PQ 在类囊体膜上的 这种氧化还原往复变化称为 PQ 穿梭。此外，水在膜内侧光解也释放出 H+，于是膜内外产 生电位差（ΔE）和质子浓度差（ΔpH），两者合称质子动力势（proton motive force，pmf）， 是光合磷酸化的动力。H+沿着浓度梯度返回膜外时，在 ATP 酶催化下，合成 ATP。 化学渗透学说已经得到了许多实验证据： （1）光合电子传递伴随着质子转移。当对叶绿体悬浮液照光时，立即会引起叶绿体的外部