保证该物质维持在一个较低的水平;当感知部位受到环境刺激时,该物质积累相对增加,当 其积累达一定阙值时其调节作用也就明显地表现出来 1.正化学信号 对水分胁迫下植物木质部汁液的分析表明,随着土壤水分的亏缺,汁液中阴离子、pH、氨 基酸、细胞分裂素的浓度是下降的,但脱落酸的含量却是上升的。大量研究表明,水分胁 迫下根系可以合成ABA。 2.负化学信号 在植物根与冠间的信息传递中是否存在负化学信号,还有不同看法。从上面的讨论可以看出 只要很少的一部分根系处在胁迫状态,气孔导性便可以受到影响,如果认为这部分根是由于 胁迫而使负信号停止产生,那么这种信号物质的减少也只有正常条件下由根向茎叶运输的百 分之几。人们不清楚植物是否会对如此小的信息量的改变做出反应。此外, Jones还指出由 于根系体积是不断变化的,那么这种物质也必然会随之发生变化。所以,负信号物质不可能 携带土壤水分状况的信息。大量的有关负信号的研究中,可能性最大的信号物质是由根向茎 叶运输的细胞分裂素 3.积累性化学信号 Jackson和Hal曾报道了在淹涝情况下,叶片中的ABA的浓度增加是一个积累信号。即在 正常情况下,叶片可以产生ABA并通过韧皮部向根系运输,当根系淹涝时ABA向下运输 的量减少,导致叶中ABA浓度增加。但在干旱的情况下,由于根系的活性并未下降多少, 甚至有所增加,所以ABA向下运输减少的情况不大可能发生,随着土壤干旱的逐步加重, 根生长活性受到很大抑制,在这种情况下积累信号的作用有可能增加。 4.其他化学信号 Stewart曾证明溶液中阴阳离子的平衡发生微小变化将可以控制溶液的pH。 Schurr和Coln 证明在水分状况良好的植物中,其木质部汁液含有较多的阴离子,而水分亏缺的植物中含有 较多的阳离子。 Hartung认为这种阴阳离子差可使质外体液流碱化,因此可以作为一个信号 此信号将使叶中的ABA重新分配,最终引起气孔关闭。另有人利用免疫亲和层析技术将小 麦木质部汁液中的ABA除去后喂给供水良好的植株,结果表明,虽除去ABA但并没有除 去木质部汁液对蒸腾的抑制作用,说明必然有一种未知因子在发挥着信息传递的作用 5.化学信号分子的种类 ①植物激素类 ②寡聚糖类 主要包括13-β-D葡聚糖、半乳糖、聚氨基葡萄糖、富含甘露糖的糖蛋白等。已发现真菌 细胞壁中β-葡聚糖成分诱导物以激素作用方式与植物细胞膜上受体高度亲和从而影响抗逆 基因的表达。大豆细胞壁上纯化的葡聚糖诱导物可以附着于膜上。这都表明细胞壁中寡聚糖 成分在真菌与植物的相互作用中起重要作用。寡聚糖除了影响抗逆基因表达外还可激活蛋白 酶抑制剂( proteinase inhibitor),此外还参与蛋白质磷酸化、离子流和动作电位等。寡聚糖 类化学信号由于有其作为细胞壁成分和植物与微生物相互作用的特殊一面,已成为植物细胞 胞外信号中最引人注目的信号分子之 ⑧多肽类当番茄和马铃薯受到虫咬或其他环境刺激时,在叶片中可合成蛋白酶抑制剂的诱 导物,它是一类可以移动的由18个氨基酸组成的多肽,称为系统素( systemin)。系统素可 在低浓度下诱导抑制其他生物的蛋白酶功能的丝氨酸类蛋白酶抑制剂,这些抑制剂也是植物 受到伤害后产生抗性所必须积累的因子,它们能使叶蛋白的消化性和营养性降低。因此系统 素也称作蛋白酶抑制剂的诱导因子,它可以通过植物韧皮部从受伤部位运输到不受伤部位 这是植物体内发现的第一种可以传递信号并调节植物生理功能的多肽类胞外信号 另外,目前也有人认为胞外Ca2+、H+及其跨膜梯度的变化可能作为胞外信号分子而在逆境保证该物质维持在一个较低的水平；当感知部位受到环境刺激时，该物质积累相对增加，当 其积累达一定阈值时其调节作用也就明显地表现出来。 1．正化学信号 对水分胁迫下植物木质部汁液的分析表明，随着土壤水分的亏缺，汁液中阴离子、pH、氨 基酸、细胞分裂素的浓度是下降的，但脱落酸的含量却是上升的。大量研究表明 ，水分胁 迫下根系可以合成 ABA。 2．负化学信号 在植物根与冠间的信息传递中是否存在负化学信号，还有不同看法。从上面的讨论可以看出， 只要很少的一部分根系处在胁迫状态，气孔导性便可以受到影响，如果认为这部分根是由于 胁迫而使负信号停止产生，那么这种信号物质的减少也只有正常条件下由根向茎叶运输的百 分之几。人们不清楚植物是否会对如此小的信息量的改变做出反应。此外，Jones 还指出由 于根系体积是不断变化的，那么这种物质也必然会随之发生变化。所以，负信号物质不可能 携带土壤水分状况的信息。大量的有关负信号的研究中，可能性最大的信号物质是由根向茎 叶运输的细胞分裂素。 3．积累性化学信号 Jackson 和 Hall 曾报道了在淹涝情况下，叶片中的 ABA 的浓度增加是一个积累信号。即在 正常情况下，叶片可以产生 ABA 并通过韧皮部向根系运输，当根系淹涝时 ABA 向下运输 的量减少，导致叶中 ABA 浓度增加。但在干旱的情况下，由于根系的活性并未下降多少， 甚至有所增加，所以 ABA 向下运输减少的情况不大可能发生，随着土壤干旱的逐步加重， 根生长活性受到很大抑制，在这种情况下积累信号的作用有可能增加。 4．其他化学信号 Stewart 曾证明溶液中阴阳离子的平衡发生微小变化将可以控制溶液的 pH。Schurr 和 Collan 证明在水分状况良好的植物中，其木质部汁液含有较多的阴离子，而水分亏缺的植物中含有 较多的阳离子。Hartung 认为这种阴阳离子差可使质外体液流碱化，因此可以作为一个信号， 此信号将使叶中的 ABA 重新分配，最终引起气孔关闭。另有人利用免疫亲和层析技术将小 麦木质部汁液中的 ABA 除去后喂给供水良好的植株，结果表明，虽除去 ABA 但并没有除 去木质部汁液对蒸腾的抑制作用，说明必然有一种未知因子在发挥着信息传递的作用。 5．化学信号分子的种类 ① 植物激素类 ② 寡聚糖类 主要包括 1,3-β-D 葡聚糖、半乳糖、聚氨基葡萄糖、富含甘露糖的糖蛋白等。已发现真菌 细胞壁中β-葡聚糖成分诱导物以激素作用方式与植物细胞膜上受体高度亲和从而影响抗逆 基因的表达。大豆细胞壁上纯化的葡聚糖诱导物可以附着于膜上。这都表明细胞壁中寡聚糖 成分在真菌与植物的相互作用中起重要作用。寡聚糖除了影响抗逆基因表达外还可激活蛋白 酶抑制剂（proteinase inhibitor），此外还参与蛋白质磷酸化、离子流和动作电位等。寡聚糖 类化学信号由于有其作为细胞壁成分和植物与微生物相互作用的特殊一面，已成为植物细胞 胞外信号中最引人注目的信号分子之一。 ③多肽类 当番茄和马铃薯受到虫咬或其他环境刺激时，在叶片中可合成蛋白酶抑制剂的诱 导物，它是一类可以移动的由 18 个氨基酸组成的多肽，称为系统素（systemin）。系统素可 在低浓度下诱导抑制其他生物的蛋白酶功能的丝氨酸类蛋白酶抑制剂，这些抑制剂也是植物 受到伤害后产生抗性所必须积累的因子，它们能使叶蛋白的消化性和营养性降低。因此系统 素也称作蛋白酶抑制剂的诱导因子，它可以通过植物韧皮部从受伤部位运输到不受伤部位， 这是植物体内发现的第一种可以传递信号并调节植物生理功能的多肽类胞外信号。 另外，目前也有人认为胞外 Ca2+、H+及其跨膜梯度的变化可能作为胞外信号分子而在逆境