期 曾志将:中国70年来蜜蜂生物学研究进 261 的3个发育阶段工蜂中分别共有1482和1313大。为了蜂群高产,养蜂员要定期割雄蜂蛹,以 个差异表达基因(DEGs),其中哺育阶段存在的便减少蜂群中雄蜂数量。这种蜂群饲养方法,养 DEG数目最多,且大多数DEG在西方蜜蜂中上蜂员费时费力,工蜂也要花费时间和精力清除雄 调表达,为进一步阐明王浆腺发育及蜂王浆分泌蜂蛹。江西农业大学蜜蜂硏究团队通过研究首次 机理奠定了理论基础 发现:雄蜂具有刺激工蜂出巢采集行为作用,同 时提出了养蜂员没有必要定期割雄蜂蛹的饲养 3蜜蜂行为生物学 新观点,这种省时、省力饲养方法,极大地提高 与果蝇一样,蜜蜂也是一种研究学习记忆行了养蜂生产效率( Zeng and Yan,200 为的理想模式昆虫。蜜蜂大脑体积约1mm3,重 随着多王群生物学特性研究深入,为蜂群强 群饲养及蜂王浆优质高产奠定基础(胡福良等 元数量百万分之一,但蜜蜂却有复杂学习记忆2005另外,在蜜蜂学习遗传背景和农药、信 行为。 息素对蜜蜂行为生物学特性影响的研究有不少 Qi等(2012)利用Y型迷宫比较东方蜜蜂报道(张丽珍等,2015;张祖芸等,2018;刘俊 与西方蜜蜂对颜色和光栅图形学习与记忆特性 峰等,2020)。 结果表明:东方蜜蜂对颜色和光栅图形学习与记 以上蜜蜂行为生物学研究属于蜜蜂群体行 忆能力都显著强于西方蜜蜂。 Zhang等(2014)为生物学。蜂群中有数千至数万只工蜂,蜜蜂个 利用改进Y型迷宫,以7种视觉和5种嗅觉刺体行为生物学研究一直是难题。最早使用的方法 激物来训练和测试蜜蜂,首先取到了蜜蜂的视觉是对蛮蜂进行颜色标记,但颜色标记的数量有 和嗅觉阈值,再开展跨视觉和嗅觉模态学习实限,同时颜色容易脱落。后来开始使用塑料数字 验,首次发现蜜蜂跨视觉和嗅觉模态学习记忆的标签,即在蜜蜂胸部贴一个塑料数字标签,但标 协同共贏作用 签上的数字很小,观察不方便。台湾大学杨恩诚 在东方蜜蜂和西方蜜蜂的混合蜂群中,虽然教授研制了蜜蜂无线传感器网络和蜜蜂搜索雷 2种蜜蜂舞蹈语言之间存在差异显著的“方言”,达技术,并应用蜜蜂采集行为( Hsu et al,2016; 但能够相互学习彼此的“舞蹈语言”,并且东方 Jiang et al,2016);江西农业大学蜜蜂研究所与 蜜蜂对“舞蹈语言”理解更快速、准确( Suet a 广州远望谷公司合作开发了蜜蜂RFID(无线射 2008)。这说明东方蜜蜂比西方蜜蜂具有更强的频识别)技术,研制的电子标签呈圆形,直径 学习与记忆能力。 3mm,厚度0.1mm,重1mg。利用了蜜蜂RFD Wang等(2013)利用数字基因表达谱测序技术研究蜜蜂个体行为生物学特性,首次发现了 技术分析了蜜蜂嗅觉学习前后的基因表达差异 许多有趣生物学特性,比如蜂群中有轮休行为 发现蜜蜂嗅觉学习机理是抑制基因表达,而不是(田柳青等,2014),蜜蜂能预测第2天天气等 激活基因表达。Qn等(2014)利用 microRNa( He et al,2016) 测序和数字基因表达谱技术,首次联合分析了4蜜蜂营养生物学 蜂学习与记忆分子机理,结果表明:在40个已 知的差异表达mRNA和388个差异表达基因中, 相对其它人工饲养动物而言,蜜蜂营养生物 有60对 MIRNA/mRNA是共表达,其中有33个学研究起步很晚,但极为重要,因为蜜蜂营养状 不同的 miRNAs和10个不同的基因。这说明况对蜜蜂发育、寿命、飞行、采集、泌蜡、泌浆、 miRNA和mRNA在蜜蜂学习与记忆过程中很可繁殖和抗病能力都有重要影响。山东农业大学蜜 能都扮演了重要角色。 蜂研究团队十多年来,通过室外蜂群饲养试验 传统蜜蜂饲养观点认为:雄蜂作用只是保证实验室内幼虫饲养试验、消化试验、代谢试验等 新蜂王交配,不仅不参加采蜜,而且消耗蜂蜜量方法系统开展了蜜蜂营养生物学硏究工作,取得2 期 曾志将: 中国 70 年来蜜蜂生物学研究进展 ·261· 的 3 个发育阶段工蜂中分别共有 1 482 和 1 313 个差异表达基因（DEGs），其中哺育阶段存在的 DEG 数目最多，且大多数 DEG 在西方蜜蜂中上 调表达，为进一步阐明王浆腺发育及蜂王浆分泌 机理奠定了理论基础。 3 蜜蜂行为生物学 与果蝇一样，蜜蜂也是一种研究学习记忆行 为的理想模式昆虫。蜜蜂大脑体积约 1 mm3 ，重 约 1 mg，脑中神经细胞仅相当于人类大脑神经 元数量百万分之一，但蜜蜂却有复杂学习记忆 行为。 Qin 等（2012）利用 Y 型迷宫比较东方蜜蜂 与西方蜜蜂对颜色和光栅图形学习与记忆特性， 结果表明：东方蜜蜂对颜色和光栅图形学习与记 忆能力都显著强于西方蜜蜂。Zhang 等（2014） 利用改进 Y 型迷宫，以 7 种视觉和 5 种嗅觉刺 激物来训练和测试蜜蜂，首先取到了蜜蜂的视觉 和嗅觉阈值，再开展跨视觉和嗅觉模态学习实 验，首次发现蜜蜂跨视觉和嗅觉模态学习记忆的 协同共赢作用。 在东方蜜蜂和西方蜜蜂的混合蜂群中，虽然 2 种蜜蜂舞蹈语言之间存在差异显著的“方言”， 但能够相互学习彼此的“舞蹈语言”，并且东方 蜜蜂对“舞蹈语言”理解更快速、准确（Su et al.， 2008）。这说明东方蜜蜂比西方蜜蜂具有更强的 学习与记忆能力。 Wang 等（2013）利用数字基因表达谱测序 技术分析了蜜蜂嗅觉学习前后的基因表达差异， 发现蜜蜂嗅觉学习机理是抑制基因表达，而不是 激活基因表达。Qin 等（2014）利用 microRNA 测序和数字基因表达谱技术，首次联合分析了蜜 蜂学习与记忆分子机理，结果表明：在 40 个已 知的差异表达miRNA和388个差异表达基因中， 有 60 对 miRNA/mRNA 是共表达，其中有 33 个 不同的 miRNAs 和 10 个不同的基因。这说明 miRNA 和 mRNA 在蜜蜂学习与记忆过程中很可 能都扮演了重要角色。 传统蜜蜂饲养观点认为：雄蜂作用只是保证 新蜂王交配，不仅不参加采蜜，而且消耗蜂蜜量 大。为了蜂群高产，养蜂员要定期割雄蜂蛹，以 便减少蜂群中雄蜂数量。这种蜂群饲养方法，养 蜂员费时费力，工蜂也要花费时间和精力清除雄 蜂蛹。江西农业大学蜜蜂研究团队通过研究首次 发现：雄蜂具有刺激工蜂出巢采集行为作用，同 时提出了养蜂员没有必要定期割雄蜂蛹的饲养 新观点，这种省时、省力饲养方法，极大地提高 了养蜂生产效率（Zeng and Yan，2004）。 随着多王群生物学特性研究深入，为蜂群强 群饲养及蜂王浆优质高产奠定基础（胡福良等， 2005）。另外，在蜜蜂学习遗传背景和农药、信 息素对蜜蜂行为生物学特性影响的研究有不少 报道（张丽珍等，2015；张祖芸等，2018；刘俊 峰等，2020）。 以上蜜蜂行为生物学研究属于蜜蜂群体行 为生物学。蜂群中有数千至数万只工蜂，蜜蜂个 体行为生物学研究一直是难题。最早使用的方法 是对蜜蜂进行颜色标记，但颜色标记的数量有 限，同时颜色容易脱落。后来开始使用塑料数字 标签，即在蜜蜂胸部贴一个塑料数字标签，但标 签上的数字很小，观察不方便。台湾大学杨恩诚 教授研制了蜜蜂无线传感器网络和蜜蜂搜索雷 达技术，并应用蜜蜂采集行为（Hsu et al.，2016； Jiang et al.，2016）；江西农业大学蜜蜂研究所与 广州远望谷公司合作开发了蜜蜂 RFID（无线射 频识别）技术，研制的电子标签呈圆形，直径 3 mm，厚度 0.1 mm，重 1 mg。利用了蜜蜂 RFID 技术研究蜜蜂个体行为生物学特性，首次发现了 许多有趣生物学特性，比如蜂群中有轮休行为 （田柳青等，2014），蜜蜂能预测第 2 天天气等 （He et al.，2016）。 4 蜜蜂营养生物学 相对其它人工饲养动物而言，蜜蜂营养生物 学研究起步很晚，但极为重要，因为蜜蜂营养状 况对蜜蜂发育、寿命、飞行、采集、泌蜡、泌浆、 繁殖和抗病能力都有重要影响。山东农业大学蜜 蜂研究团队十多年来，通过室外蜂群饲养试验、 实验室内幼虫饲养试验、消化试验、代谢试验等 方法系统开展了蜜蜂营养生物学研究工作，取得