386 作物学报 26卷 控制，以后发现水稻矮秆等一些数量性状也受主基因控制Elston and Steward(I973)提出 了1对主基因+多基因混合遗传模型。后米大量研究发现控制数量性状的基因效应大小不 一.大者表现为主基因.小者表现为微效多基因。因而盖钧等(1999)提出将主基因+多 基因混合遗传看作植物数量性状遗传的普遍性模型，将单纯多基因、单纯主基因看作其特 例，并在前人基础上r列发展了一套QTL遗传模型检测的分离分析方法，将孟德尔用于研究 主基因的遗传研究方法延伸到数量性状的通用模型。这种方法通过对分离世代的分析可以检 测1对主基因4)、2对主基因(B)、多基因(C)、1对主基因+多基因D)等4类多种遗传模 型，所用试验材料可以是单个分离世代及其亲本，也可以是多个分离世代及其亲本。这 种分离分析的主要理论基础是混合分布理论，将分离世代的分布看作为多个主基因型在多基 因和环境修饰下形成的多个正态分布的混合分布，其主要方法是通过极大似然法和EM 算法对混合分布中有关成分分布参数作出估计，然后通过A1C值判别及一组适合性测验从 中选出最适遗传模型，并由之估计相应的主基因和多基因的效应值、方差和有关遗传参数」 乃至对参试材料的主基因型作出后验概率判别。Gai and W ang(1998)提出的P、F、P B、B2、F:6世代联合分析方法考虑了上述4类17种遗传模型，并在此基础上进一步拓展分 离世代的类型，包括个体世代的类型及可进行重复试验提高精确度的家系世代的类型，以及 拓展为更为复杂的遗传模型等方面改进提高这套方法。本文目的是将Gai and W ang(1998)例 的6世代联合分析方法进一步拓展至2对主基因+多基因遗传模型的情况，使6世代试验资 料可鉴别5类共24种遗传模型，并估计相应遗传参数。 1理论推演 11基本假定与遗传模型 本文对P1、F、P、B、B:及F:QTL体系及A、B、C、D4类共17种遗传模型所作的基 本假定、符号和参数与Gai and W ang(1998)相同，此处不再重复。现将2对主基因+多基 因简称为￡类模型，其相应6世代的分布通式列于后，观察值以个体或植株为单位，此处假 定2对主基因属独立遗传。至于主基因间连锁遗传有待进一步研究。 P::XN (m,F::X2N (H2,Pz:XaN (m,d) B:X(1/4)N(H,c)+(1/A)N(a,G)+(I/4)N(μ，G)+(I/A)N(H4,G) B:Xs(1/4)N(μs,c店)+(1/4)N(μ2，c店)+(1/4)N(μs,G)+(1/4)N(μ4，G店) Fz:X6(1/h6)N(μ61，)+(1/8)N(μa,)+(1/16)N(Ha,)+(1/8)N(u4,) (1/4)N(us,G)+(1/8)N(μ66，G)+(1/h6)N(μ6，)+ (1/8)N(μ，G)+(1/h6)N(μm,d) 以上6个群体的分布分别由单个、4个和9个各不相同的成分分布组成。在两对主基因服从 等加性、完全显性、等显性且名基因服从加性-品性模型下.B1、B,和F,群体的成分分布数分 别为3(1：2：1)、3(1：2：1)和5(1：4：6：4：1)：1、4(1：1：1：1)和4(9：3：3：1) 1、3(1:2:1)和3(9：6：1)。将上述结果列于表1，A~D类模型参见文献。表1中E为2 对主基因+多基因时包括主基因与多基因的加性、显性和上位性的全部遗传效应的完全棋 型：E-~E-6的多基因均为加性-显性模型E-1的主基因为完全模型E-2的主基因为加性 -显性模型E-3的主基因为加性模型E-4的主基因为等加性模型，E-5的主基因为加性-完 全显性模型E-6的主基因为等加性。等显性（完全显性）模型。综合起来，本文考虑的遗传 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House.All rights reserved.http:./www.cnkine控制, 以后发现水稻矮秆等一些数量性状也受主基因控制; Elston and Stew ard (1973) [3 ]提出 了 1 对主基因+ 多基因混合遗传模型。后来大量研究发现控制数量性状的基因效应大小不 一, 大者表现为主基因, 小者表现为微效多基因。因而盖钧镒等(1999) [1 ]提出将主基因+ 多 基因混合遗传看作植物数量性状遗传的普遍性模型, 将单纯多基因、单纯主基因看作其特 例, 并在前人基础上[3～ 5 ]发展了一套Q TL 遗传模型检测的分离分析方法, 将孟德尔用于研究 主基因的遗传研究方法延伸到数量性状的通用模型。这种方法通过对分离世代的分析可以检 测 1 对主基因(A )、2 对主基因(B )、多基因(C)、1 对主基因+ 多基因(D ) 等 4 类多种遗传模 型, 所用试验材料可以是单个分离世代及其亲本, 也可以是多个分离世代及其亲本[6～ 9 ]。这 种分离分析的主要理论基础是混合分布理论, 将分离世代的分布看作为多个主基因型在多基 因和环境修饰下形成的多个正态分布的混合分布[10 ] , 其主要方法是通过极大似然法和 EM 算法对混合分布中有关成分分布参数作出估计, 然后通过A IC 值判别及一组适合性测验从 中选出最适遗传模型, 并由之估计相应的主基因和多基因的效应值、方差和有关遗传参数, 乃至对参试材料的主基因型作出后验概率判别。Gai and W ang (1998) [9 ]提出的 P1、F1、P2、 B1、B2、F2 6 世代联合分析方法考虑了上述 4 类 17 种遗传模型, 并在此基础上进一步拓展分 离世代的类型, 包括个体世代的类型及可进行重复试验提高精确度的家系世代的类型, 以及 拓展为更为复杂的遗传模型等方面改进提高这套方法。本文目的是将 Gai and W ang (1998) [9 ] 的 6 世代联合分析方法进一步拓展至 2 对主基因+ 多基因遗传模型的情况, 使 6 世代试验资 料可鉴别 5 类共 24 种遗传模型, 并估计相应遗传参数。 1 理论推演 1. 1 基本假定与遗传模型 本文对 P1、F1、P2、B1、B2 及 F2 Q TL 体系及A 、B、C、D 4 类共 17 种遗传模型所作的基 本假定、符号和参数与 Gai and W ang (1998) [9 ]相同, 此处不再重复。现将 2 对主基因+ 多基 因简称为 E 类模型, 其相应 6 世代的分布通式列于后, 观察值以个体或植株为单位, 此处假 定 2 对主基因属独立遗传。至于主基因间连锁遗传有待进一步研究。 P1: X 1～i N (Λ1, Ρ 2 ) F1: X 2～i N (Λ2, Ρ 2 ) P2: X 3～i N (Λ3, Ρ 2 ) B1: X 4～i (1ö4)N (Λ41, Ρ 2 4) + (1ö4)N (Λ42, Ρ 2 4) + (1ö4)N (Λ43, Ρ 2 4) + (1ö4)N (Λ44, Ρ 2 4) B2: X 5～i (1ö4)N (Λ51, Ρ 2 5) + (1ö4)N (Λ52, Ρ 2 5) + (1ö4)N (Λ53, Ρ 2 5) + (1ö4)N (Λ54, Ρ 2 5) F2: X 6～i (1ö16)N (Λ61, Ρ 2 6) + (1ö8)N (Λ62, Ρ 2 6) + (1ö16)N (Λ63, Ρ 2 6) + (1ö8)N (Λ64, Ρ 2 6) + (1ö4)N (Λ65, Ρ 2 6) + (1ö8)N (Λ66, Ρ 2 6) + (1ö16)N (Λ67, Ρ 2 6) + (1ö8)N (Λ68, Ρ 2 6) + (1ö16)N (Λ69, Ρ 2 6) 以上 6 个群体的分布分别由单个、4 个和 9 个各不相同的成分分布组成。在两对主基因服从 等加性、完全显性、等显性且多基因服从加性2显性模型下, B1、B2 和 F2 群体的成分分布数分 别为: 3 (1∶2∶1)、3 (1∶2∶1) 和 5 (1∶4∶6∶4∶1); 1、4 (1∶1∶1∶1) 和 4 (9∶3∶3∶1); 1、3 (1∶2∶1) 和 3 (9∶6∶1)。将上述结果列于表 1, A～D 类模型参见文献[9 ]。表 1 中 E 为 2 对主基因+ 多基因时包括主基因与多基因的加性、显性和上位性的全部遗传效应的完全模 型; E 21～ E 26 的多基因均为加性2显性模型; E 21 的主基因为完全模型; E 22 的主基因为加性 2显性模型; E 23 的主基因为加性模型; E 24 的主基因为等加性模型; E 25 的主基因为加性2完 全显性模型; E 26 的主基因为等加性- 等显性(完全显性) 模型。综合起来, 本文考虑的遗传 386 作 物 学 报 26 卷