作物基因聚合育种的研究进展 The Research Progress in Crops Pyram ing B reeding 1449 记辅助选择技术,育成了千粒重高并且籽粒饱满同方面的研究,以目前的大田作物研究为基础,可以将 时具有降血压作用的功能稻新品系;陈涛等②015)将大田作物关于基因聚合的方法应用于园艺作物上; 武育粳3号与抗水稻条纹叶枯病且低直链淀粉含量第四,单片段代换系是利用回交和分子标记辅助选 髙的日本抗病、优质粳稻品种关东194进行杂交、回择相结合的方法构建的,因此确保了所获得的单片 交,筛选出改良的武育粳3号,性状与其相似但更为段代换系的遗传背景与受体亲本相一致 hang etal, 优良且口感更好;杨梯丰等2010)利用GS3基因分别2004),消除了遗传背景的干扰,是研究QTL间上位 与位于1、6、7和8号染色体上来自8个不同供体的效应的理想材料赵芳明等,2012)。因此,可以利用单 直链淀粉含量Wx)、香味gx-8)、粒宽Gu-8)、粒重片段代换系,在同一背景聚合不同的基因,研究基因 Gwt)和早熟Ⅵd-1)等优良基因QTL)进行了聚合,有间的相互作用赵芳明等,2007;赵芳明等,2008)。由 效改良了华粳籼74的外观品质,但是对于它的品质于一些作物自身的原因以及一些作物的遗传转化的 和产量性状还有待进一步改良。相似的基因聚合在体系还不成熟,有些作物并不适合遗传转化基因聚 小麦(胡云,2008)和玉米(张文龙,2010)上也有研究,合的育种方式。有些在基因聚合后并没有有效降低 为聚合品质育种奠定了较好的研究基础。 病虫感染率的研究可能被认为是失败的,因此并没 有被报道出来,这就造成了关于聚合基因的报道多 4展望 数只有提高各种抗性、产量及品质的,而鲜少有聚合 虽然目前对作物基因聚合的研究较多,也取得不能有效提高各种抗性、产量和品质的报道,导致了 了较好的研究进展,但是仍然存在一些问题。首先,对基因聚合效果的认识不全面。通过基因聚合创制 大多数仍停留在实验室研究,通过基因聚合育成的的优质、高产、多抗的农作物,具有较高的经济效益 能在生产上大面积应用的农作物品种并不多,导致和社会效益,但是仍有许多方面需要加强研究 许多优良的品种并不能被广泛推广应用;其次,在抗 作者贡献 性育种中存在只利用个别抗性基因的现象,导致许 多其他抗性基因得不到很好的利用,而且长时间利鲁秀梅完成了论文初稿的写作;钱春桃是项目 用个别抗性基因容易导致抗性降低甚至丢失;此外,的构思者及负责人,陈劲枫、钱春桃和张宁指导论文 基因聚合在水稻宝全,2008; K urokaw aetal,2016)、写作与修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。 玉米咪文龙,2010)、小麦(姚宏鹏等,2015;王心宇等, 200)等大田作物上的研究较多,在园艺作物上的研致谢 究较少,只在甜瓜华毕研飞等,2015)、辣椒 hu et al 本研究由国家自然科学基金新疆联合基金项目 2015)、番茄侏朱明涛等,2010)、豆0 alton eta2013)01180)资助 些作物上有少数研究。另外,对基因聚合之间各个 基因相互作用的机理研究也比较少,而且许多作物参考文献 聚合基因虽然有效提高了抗性,但是基因之间如何 作用提高抗性的原因还不明确。许多研究发现同 ergm an C,J, F ellstrom R G, and M ching A M. 2000, A ssocr ation betw een am y lose content and a m icrosatellite m arker 抗病基因的不同抗性基因的抗性水平不同,聚合抗 across exotic rice gem p lasm, In: K hush G.S., B rarD, S, and 性基因的效果也不同,并且隐性基因对抗性也有影 H ardy B.(eds ) A dvance in rice genetics, RRI, M akati 响(邓其明,2005; Chandrasena,2015),甚至一些抗性Ciy, Philipp ines, pp307a08 基因聚合后抗性提高但是产量下降( v tarda et al., Beyer P, A Habilis,Yex, Lucca p, Schaub p., W eisch R, 2012),这些问题都亟待解决 and Potrykus L, 2002, G olden rice :Introducing the B-caIo- 针对以上问题,第一,应该让实验室研究与实际 tene biosyn thesis pathw ay int rice endosperm by geneti 生产相结合,以推进已育成的基因聚合材料在实际 engineering to defeat vitam in a deficiency, Joumal ofn utri 生产中的应用,加强对聚合育种产生的新品种的宣 tion,1323):506-510 传:第二,由于受基因专利和品种权等问题的限制 B haraniM. N agara an P, R abindranr, Saras athiR, Balasub nian P, and R am lingam h, 2010, B acterial leaf b light 许多优异的资源并不能得到很好的利用,需要建立 resistance genes (a21, xa13 and xas) pyram iding through 个合作与交流的平台打破这种障碍,让优异资源 lecular arker assisted selection in to rice cultivars, a rch- 得到较好利用;第三,需要加强园艺作物在基因聚合 ives ofPhy patho bgy PlantProtection, 43(0): 1032-1043 21994-2017ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp:/www.cnki.net记辅助选择技术，育成了千粒重高并且籽粒饱满同 时具有降血压作用的功能稻新品系；陈涛等(2015)将 武育粳 3 号与抗水稻条纹叶枯病且低直链淀粉含量 高的日本抗病、优质粳稻品种关东 194 进行杂交、回 交，筛选出改良的武育粳 3 号，性状与其相似但更为 优良且口感更好；杨梯丰等(2010)利用 GS3 基因分别 与位于 1、6、7 和 8 号染色体上来自 8 个不同供体的 直链淀粉含量(Wx)、香味(fgr-8)、粒宽(Gw-8)、粒重 (Gwt)和早熟(Hd-1)等优良基因(QTL)进行了聚合，有 效改良了华粳籼 74 的外观品质，但是对于它的品质 和产量性状还有待进一步改良。相似的基因聚合在 小麦(胡云, 2008)和玉米(张文龙, 2010)上也有研究， 为聚合品质育种奠定了较好的研究基础。 4 展望 虽然目前对作物基因聚合的研究较多，也取得 了较好的研究进展，但是仍然存在一些问题。首先， 大多数仍停留在实验室研究，通过基因聚合育成的 能在生产上大面积应用的农作物品种并不多，导致 许多优良的品种并不能被广泛推广应用；其次，在抗 性育种中存在只利用个别抗性基因的现象，导致许 多其他抗性基因得不到很好的利用，而且长时间利 用个别抗性基因容易导致抗性降低甚至丢失；此外， 基因聚合在水稻(权宝全, 2008; Kurokawa et al., 2016)、 玉米(张文龙, 2010)、小麦(姚宏鹏等, 2015; 王心宇等, 2001)等大田作物上的研究较多，在园艺作物上的研 究较少，只在甜瓜(毕研飞等, 2015)、辣椒(Zhu et al., 2015)、番茄(朱明涛等, 2010)、土豆(Dalton et al., 2013) 一些作物上有少数研究。另外，对基因聚合之间各个 基因相互作用的机理研究也比较少，而且许多作物 聚合基因虽然有效提高了抗性，但是基因之间如何 作用提高抗性的原因还不明确。许多研究发现同一 抗病基因的不同抗性基因的抗性水平不同，聚合抗 性基因的效果也不同，并且隐性基因对抗性也有影 响(邓其明, 2005; Chandrasena, 2015)，甚至一些抗性 基因聚合后抗性提高但是产量下降(Wiarda et al., 2012)，这些问题都亟待解决。 针对以上问题，第一，应该让实验室研究与实际 生产相结合，以推进已育成的基因聚合材料在实际 生产中的应用，加强对聚合育种产生的新品种的宣 传；第二，由于受基因专利和品种权等问题的限制， 许多优异的资源并不能得到很好的利用，需要建立 一个合作与交流的平台打破这种障碍，让优异资源 得到较好利用；第三，需要加强园艺作物在基因聚合 方面的研究，以目前的大田作物研究为基础，可以将 大田作物关于基因聚合的方法应用于园艺作物上； 第四，单片段代换系是利用回交和分子标记辅助选 择相结合的方法构建的，因此确保了所获得的单片 段代换系的遗传背景与受体亲本相一致(Zhang et al., 2004)，消除了遗传背景的干扰，是研究 QTL 间上位 效应的理想材料(赵芳明等, 2012)。因此，可以利用单 片段代换系，在同一背景聚合不同的基因，研究基因 间的相互作用(赵芳明等, 2007; 赵芳明等, 2008)。由 于一些作物自身的原因以及一些作物的遗传转化的 体系还不成熟，有些作物并不适合遗传转化基因聚 合的育种方式。有些在基因聚合后并没有有效降低 病虫感染率的研究可能被认为是失败的，因此并没 有被报道出来，这就造成了关于聚合基因的报道多 数只有提高各种抗性、产量及品质的，而鲜少有聚合 不能有效提高各种抗性、产量和品质的报道，导致了 对基因聚合效果的认识不全面。通过基因聚合创制 的优质、高产、多抗的农作物，具有较高的经济效益 和社会效益，但是仍有许多方面需要加强研究。 作者贡献 鲁秀梅完成了论文初稿的写作；钱春桃是项目 的构思者及负责人，陈劲枫、钱春桃和张宁指导论文 写作与修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。 致谢 本研究由国家自然科学基金新疆联合基金项目 (U1178307)资助。 参考文献 Bergman C.J., Fjellstrom R.G., and Mcclung A.M., 2000, Associ￾ation between amylose content and a microsatellite marker across exotic rice germplasm, In: Khush G.S., Brar D.S., and Hardy B. (eds.), Advance in rice genetics, IRRI, Makati City, Philippines, pp.307-308 Beyer P., Al-Babili S., Ye X., Lucca P., Schaub P., Welsch R., and Potrykus I., 2002, Golden rice :Int roducing the β-caro￾tene biosynthesis pathway into rice endosperm by genetic engineering to defeat vitamin a deficiency, Journal of Nutri￾tion, 132(3): 506-510 Bharani M., Nagarajan P., Rabindran R., Saraswathi R., Balasub￾ramanian P., and Ramalingam J., 2010, Bacterial leaf blight resistance genes (Xa21, xa13 and xa5) pyramiding through molecular marker assisted selection into rice cultivars, Arch￾ives of Phytopathology & Plant Protection, 43(10): 1032-1043 作物基因聚合育种的研究进展 The Research Progress in Crops Pyramiding Breeding 1449