离子梯度能够防止渗透压危机，但需要能量。ATP驱动的离子泵可能是产生离子梯 度机器的第一个组分（图2.16）。这种泵存在于所有现代生物体，能将ATP水解成ADP 和磷酸，所释放的能量能够驱动质子自细胞内泵出到细胞外。泵出建立的质子梯度有反 过来与其它膜运输过程（如自细胞内向细胞外泵出钠离子）偶联。质子梯度和其它离子 梯度联合作用对抗渗透，防止了细胞膨大甚至涨破。 H ADP +Pi H+ H+ H+ ATP H →H+ H+ H H+ Figure 2.16.Generating an lon Gradient.ATP hydrolysis can be used to drive the pumping of protons (or other ions)across a membrane. 2.3.4.质子梯度能用来驱动ATP合成 酶能加速反应进行但不能改变反应平衡位置。它既能加速反应正向进行，也能以相 同的程度加速负向反应。因此，水解ATP产生质子梯度的酶既能产生质子梯度，也可以 用质子梯度合成相应的ATP,即是前一个过程的逆反应。确实有这种酶，即ATP合成酶， 能利用质子梯度驱动ADP与Pi结合成ATP(图2.17)。第18章将详细讨论这些蛋白质。 H+ H H+ H' H+ H+ H' H' H ADP+P H+ H+ ATP H+ H' H+ H H+ H Ht H H H H Figure 2.17.Use of Proton Gradients to Synthesize ATP.ATP can be synthesized by the action of an ATP-driven proton pump running in reverse 生物已经建立了一些精细机制产生跨膜质子梯度。光合成就是一个例子。细菌首先 建立了光合成系统利用太阳光能，植物也有这样的能力。光合成的本质是光驱动电子的 跨膜运输。基本过程见图2.18。 光合成装置处于膜上，含有能够有效吸收太阳光的色素。这些色素所吸收的光能色 素分子的电子转化成激发态。高能电子能跳跃到面向胞内膜面的受体分子。受体分子被 还原，吸收水分子的质子，使胞内产生氢氧根离子。面向膜外的色素分子有电子“洞” 又被膜外适当还原剂填充。由于胞内生产氢氧根离子相当于胞外产生质子，因此光反应 产生了跨膜质子梯度。质子经ATP合成酶的顺梯度流动产生ATP。 光合成只是原型ATP驱动泵经过蛋白质进化形成众多ATP合成酶的一个例子。动物 降解碳水化合物或其他有机分子也会产生跨膜质子梯度，形成跨膜电子流。燃料代谢产 生形成ATP的质子梯度在第18章讨论，光吸收产生形成ATP的质子梯度在第19章讨论。离子梯度能够防止渗透压危机，但需要能量。ATP驱动的离子泵可能是产生离子梯 度机器的第一个组分（图2.16）。这种泵存在于所有现代生物体，能将ATP水解成ADP 和磷酸，所释放的能量能够驱动质子自细胞内泵出到细胞外。泵出建立的质子梯度有反 过来与其它膜运输过程（如自细胞内向细胞外泵出钠离子）偶联。质子梯度和其它离子 梯度联合作用对抗渗透，防止了细胞膨大甚至涨破。 Figure 2.16. Generating an Ion Gradient. ATP hydrolysis can be used to drive the pumping of protons (or other ions) across a membrane. 2.3.4. 质子梯度能用来驱动ATP合成 酶能加速反应进行但不能改变反应平衡位置。它既能加速反应正向进行，也能以相 同的程度加速负向反应。因此，水解ATP产生质子梯度的酶既能产生质子梯度，也可以 用质子梯度合成相应的ATP，即是前一个过程的逆反应。确实有这种酶，即ATP合成酶， 能利用质子梯度驱动ADP与Pi结合成ATP(图2.17)。第18章将详细讨论这些蛋白质。 Figure 2.17. Use of Proton Gradients to Synthesize ATP. ATP can be synthesized by the action of an ATP-driven proton pump running in reverse. 生物已经建立了一些精细机制产生跨膜质子梯度。光合成就是一个例子。细菌首先 建立了光合成系统利用太阳光能，植物也有这样的能力。光合成的本质是光驱动电子的 跨膜运输。基本过程见图2.18。 光合成装置处于膜上，含有能够有效吸收太阳光的色素。这些色素所吸收的光能色 素分子的电子转化成激发态。高能电子能跳跃到面向胞内膜面的受体分子。受体分子被 还原，吸收水分子的质子，使胞内产生氢氧根离子。面向膜外的色素分子有电子“洞” 又被膜外适当还原剂填充。由于胞内生产氢氧根离子相当于胞外产生质子，因此光反应 产生了跨膜质子梯度。质子经ATP合成酶的顺梯度流动产生ATP。 光合成只是原型ATP驱动泵经过蛋白质进化形成众多ATP合成酶的一个例子。动物 降解碳水化合物或其他有机分子也会产生跨膜质子梯度，形成跨膜电子流。燃料代谢产 生形成ATP的质子梯度在第18章讨论，光吸收产生形成ATP的质子梯度在第19章讨论