三、脱氧核糖核苷酸的生物合成 (一）核糖核苷酸还原酶 脱氧核糖核苷酸是由相应的核糖核苷酸还原形成的。通过对大肠杆菌的研究发现，这 种还原反应是在核苷二砖酸水平上进行的，在核糖核苷酸还原酶作用下，核糖核苷二磷酸 NDP)核糖部分的2'-羟基被氢原子取代，转变成脱氧核糖核苷二磷酸(dNDP)。总反 应式为： 核苷二磷酸+NADPH+F一脱氧核苷二磷酸+NADP'+H,O 核糖核苷酸还原酶是由核苷二磷酸还原酶、硫氧还蛋白和硫氧还蛋白还原酶组成。其 中核苷二磷酸还原酶由B,和B2两个亚基组成.B,是一个相对分子量为172000的二聚体， 每条肽链除含有硫基外还有与核苷酸底物及变构效应物相结合的结合部位，巯基作为核糖 单位还原的直接电子供体： B是 个相对分子量为87 000的铁-硫蛋白二聚体，它与B 共同组成此酶的活性部位参与催化作用。 SH 核苷二璃酸+硫氧还蛋白 →脱氧核苷二磷酸+硫氧还蛋白 +H,0 SH 硫氧还蛋白是将电子由NADPH转移到核苷酸还原酶催化部位巯基的载体，它具有两 个紧密靠近的半胱氨酸残 型硫氧还蛋白在硫氧还蛋白还原酶的作用下被NADP 还原而再生。硫氧还蛋白还原酶是一个黄素蛋白。 SH 硫氧还蛋白 NADPH+H +硫氧还蛋白 NADP SH 以上还原酶系最早是以大肠杆菌为材料研究清楚的，后来证明大多数真核生物与此相 似，只有。 99 oo 求结二满收还原 00 sH· 氧还白 夜氧还蛋白 八议氧还蛋白还 NADP·NADPH+Hr 图9-14脱氧核苷酸的合成 290 290 三、脱氧核糖核苷酸的生物合成 （一）核糖核苷酸还原酶 脱氧核糖核苷酸是由相应的核糖核苷酸还原形成的。通过对大肠杆菌的研究发现，这 种还原反应是在核苷二磷酸水平上进行的，在核糖核苷酸还原酶作用下，核糖核苷二磷酸 （NDP）核糖部分的 2′-羟基被氢原子取代，转变成脱氧核糖核苷二磷酸（dNDP）。总反 应式为： 核苷二磷酸 + NADPH + H + → 脱氧核苷二磷酸 + NADP + + H2O 核糖核苷酸还原酶是由核苷二磷酸还原酶、硫氧还蛋白和硫氧还蛋白还原酶组成。其 中核苷二磷酸还原酶由 B1和 B2两个亚基组成。B1是一个相对分子量为 172 000 的二聚体， 每条肽链除含有巯基外还有与核苷酸底物及变构效应物相结合的结合部位，巯基作为核糖 单位还原的直接电子供体；B2 是一个相对分子量为 87 000 的铁-硫蛋白二聚体，它与 B1 共同组成此酶的活性部位参与催化作用。 SH S ╱ ╱ 核苷二磷酸 + 硫氧还蛋白 脱氧核苷二磷酸 + 硫氧还蛋白 + H2O ╲ ╲ SH S 硫氧还蛋白是将电子由 NADPH 转移到核苷酸还原酶催化部位巯基的载体，它具有两 个紧密靠近的半胱氨酸残基。氧化型硫氧还蛋白在硫氧还蛋白还原酶的作用下被 NADPH 还原而再生。硫氧还蛋白还原酶是一个黄素蛋白。 S SH ╱ ╱ 硫氧还蛋白 + NADPH + H + 硫氧还蛋白 + NADP + ╲ ╲ S SH 以上还原酶系最早是以大肠杆菌为材料研究清楚的，后来证明大多数真核生物与此相 似，只有个别真核生物和多数原核生物不同。整个反应过程可归纳如图 9-14 。 图 9-14 脱氧核苷酸的合成 核苷二磷酸 还原酶 核苷二磷酸 还原酶