rRNA基因转录起始点上游有两个顺式作用元件( cis acting element),一个是跨越起始点的 核心元件( core element),另一个在-100bp处有上游调控元件( upstream control lement,UCE)。RNA聚合酶I催化的转录需要2种转录因子,分别称为上游结合因子( upstream binding factor,UBF)和选择性因子1( selective factor1,SL1)。SL1含有4个亚基,一个 是TATA盒结合蛋白(TATA- binding protein,TBP),另3个是TBP相关因子(TBP- associated factors,TAF)。UBF与DNA结合令模板DNA发生弯曲,使相距上百bp的UCE和核心元件靠拢, 接着SL1和polI相继结合到UBF-DNA复合物上,完成起始复合物的组建,开始转录,如图13-4 所示 2.RNA聚合酶I催化的转录起始 RNA聚合酶II催化各种前体mRNA的合成。研究表明,RMNA聚合酶I催化的转录起始需要 较多的转录因子参与。为了便于讨论,它们的命名是在转录因子Ⅱ(TFⅡ)后加上大写字母, 分别称为TFⅡA~J。 RNA聚合酶Ⅱ结合的启动子的特点是,转录起始点上游有三处参与转录调控的保守序列 或称为顺式作用元件。在-90bp处有核心序列为 GGGCGG的GC盒,-70bp处有共有 ( consensus)序列为GGC(T) CAATCT的CAAT盒,-30bp处有共有序列为TATA(T)AAT 的TATA盒,又称 Hogness盒( Hogness box)。转录起始点与原核生物相似,大多数为A或G 转录起始复合物的组装:如图13-5 3.RM聚合酶Ⅲ催化的转录起始RN聚合酶Ⅲ催化tRNA,5 S rRNA和7 S rRNA的转录 (1)tRNA基因转录的起始:tRNA基因的转录初产物是tRNA的前体,经加工后产生多 个成熟tRNA。在DNA上的调控序列位于起始转录位点的下游,称为内部启动子。有二个调控 区,分别位于编码 tRNA D环和Tψ环的序列,分别称为A盒和B盒 如图3-6所示。 (2)5SRNA基因转录的起始:5SRNA基因的转录除了需要TFIB和TFⅢC外,还需要 TFIA,首先由TFⅢA结合到起始位点下游81~99b处(C盒),然后 TFIlIC结合到A盒和B 盒,继而是类似tRNA的转录,TFⅢB与TFIC作用,和聚合酶Ⅲ的结合,即可起始转录 、转录的延长 转录延长阶段发生的反应,在原核生物和真核生物比较相近。总的来说,一是聚合酶如4 rRNA 基因转录起始点上游有两个顺式作用元件（cis acting element），一个是跨越起始点的 核心元件（core element），另一个在–100bp 处有上游调控元件（upstream control element,UCE）。RNA 聚合酶 I 催化的转录需要 2 种转录因子，分别称为上游结合因子（upstream binding factor,UBF）和选择性因子 1（selective factor1,SL1）。SL1 含有 4 个亚基，一个 是 TATA 盒结合蛋白（TATA-binding protein,TBP），另 3 个是 TBP 相关因子（TBP-associated factors,TAF）。UBF 与 DNA 结合令模板 DNA 发生弯曲，使相距上百 bp 的 UCE 和核心元件靠拢， 接着 SL1 和 pol I 相继结合到 UBF-DNA 复合物上，完成起始复合物的组建,开始转录,如图 13-4 所示。 2．RNA 聚合酶II催化的转录起始 RNA 聚合酶II催化各种前体 mRNA 的合成。研究表明，RNA 聚合酶II催化的转录起始需要 较多的转录因子参与。为了便于讨论，它们的命名是在转录因子Ⅱ（TFⅡ）后加上大写字母， 分别称为 TFⅡA~J。 RNA 聚合酶Ⅱ结合的启动子的特点是，转录起始点上游有三处参与转录调控的保守序列 或称为顺式作用元件。在–90bp 处有核心序列为 GGGCGG 的 GC 盒，–70bp 处有共有 (consensus)序列为 GGC（T）CAATCT 的 CAAT 盒，–30bp 处有共有序列为 TATAA（T）AAT 的 TATA 盒，又称 Hogness 盒(Hogness box)。转录起始点与原核生物相似，大多数为 A 或 G。 转录起始复合物的组装：如图 13-5。 3．RNA 聚合酶Ⅲ催化的转录起始 RNA 聚合酶Ⅲ催化 tRNA，5S rRNA 和 7S rRNA 的转录。 （1） tRNA 基因转录的起始： tRNA 基因的转录初产物是 tRNA 的前体，经加工后产生多 个成熟 tRNA。在 DNA 上的调控序列位于起始转录位点的下游，称为内部启动子。有二个调控 区，分别位于编码 tRNA D-环和 Tψ环的序列，分别称为 A 盒和 B 盒。 如图 3-6 所示。 （2）5S RNA 基因转录的起始： 5S RNA 基因的转录除了需要 TFⅢB 和 TFⅢC 外，还需要 TFⅢA，首先由 TFⅢA 结合到起始位点下游 81～99 bp 处（C 盒），然后 TFⅢC 结合到 A 盒和 B 盒，继而是类似 tRNA 的转录，TFⅢB 与 TFⅢC 作用，和聚合酶Ⅲ的结合，即可起始转录。 二、 转录的延长 转录延长阶段发生的反应，在原核生物和真核生物比较相近。总的来说，一是聚合酶如