溶液中缺少能量受体或电子受体,在照光时色素会发射很强的荧光。 另外,吸收蓝光后处于第二单线态的叶绿素分子,其贮存的能量虽远大于吸收红光处于第 单线态的状态,但超过的部分对光合作用是无用的,在极短的时间内叶绿素分子要从第二单 线态返回第一单线态,多余的能量也是以热的形式耗散。因此,蓝光对光合作用而言,在能 量利用率上不如红光高。 叶绿素的荧光和磷光现象都说明叶绿素能被光所激发,而叶绿素分子的激发是将光能转变为 化学能的第一步。现在,人们用叶绿素荧光仪能精确测量叶片发出的荧光,而荧光的变化可 以反映光合机构的状况,因此,叶绿素荧光被称为光合作用的探针 (四)叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系 1.叶绿素的生物合成 叶绿素是在一系列酶的作用下形成的(图3-5)。高等植物叶绿素的生物合成以谷氨酸与a 酮戊二酸作为原料,然后合成δ一氨基酮戊酸(ALA)。 2分子ALA脱水缩合形成一分子具有吡咯环的胆色素原;4分子胆色素原脱氨基缩合形成 一分子尿卟啉原Ⅲ,合成过程按A→B→C→D环的顺序进行尿卟啉原Ⅲ四个乙酸侧链脱羧 形成具有四个甲基的粪卟啉原Ⅲ,以上的反应是在厌氧条件下进行的。 在有氧条件下,粪卟啉原Ⅲ再脱羧、脱氢、氧化形成原卟啉Ⅸ,原卟啉Ⅸ是形成叶绿素和亚 铁血红素的分水岭。如果与铁结合,就生成亚铁血红素;若与镁结合,则形成Mg-原卟啉Ⅸ。 由此可见,动植物的两大色素最初是同出一源的,以后在进化的过程中分道扬镳,结构和功 能各异。Mg-原卟啉Ⅸ的一个羧基被甲基酯化,在原卟啉Ⅸ上形成第五个环,接着B环上的 -CH2=CH2侧链还原为-CH2-CH3,即形成原叶绿酸酯。原叶绿素酸酯经光还原变为叶绿酸 酯a,然后与叶醇结合形成叶绿素a,叶绿素b是由叶绿素a转化而成的。 2.影响叶绿素形成的条件 (1)光:光是叶绿体发育和叶绿素合成的主要条件。从原叶绿酸酯转变为叶绿酸酯是需要 光的还原过程,如果没有光照,植物叶片会发黄,这种因缺乏光照条件而影响叶绿素形成使 叶片发黄的现象,称为黄化现象。然而,藻类、苔藓、蕨类和松柏科植物在黑暗中可合成叶 绿素,柑桔种子的子叶和莲子的胚芽可在暗中合成叶绿素,其合成机理尚不清楚。 (2)温度:叶绿素生物合成是一系列酶促反应,因此受温度影响。温度过高或过低均降低 合成速率,原有叶绿素也会遭到破坏。秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白等现象,都与 低温抑制叶绿素形成有关。 (3)矿质元素:氮和镁是叶绿素的组成成分,铁、铜、锰、锌是叶绿素合成过程中酶促反 应的辅因子。缺乏这些元素时不能形成叶绿素,植物出现缺绿症,其中尤以氮素的影响最大 (4)氧气:缺氧会引起Mg原卟啉Ⅸ及Mg原卟啉甲酯积累,而不能合成叶绿素;在强 光下,植物吸收的光能过剩时,氧参与叶绿素的光氧化 (5)水分:缺水抑制叶绿素的生物合成,且与蛋白质合成受阻有关。严重缺水时还会加速 叶绿素的分解,而且是分解大于合成,所以干早时叶片呈黄褐色 此外,叶绿素的形成还受遗传因素的控制。即使在条件适宜的情况下,水稻、玉米的白化 苗以及花卉中的花叶仍不能合成叶绿素 第二节光合作用的机理 从光合作用的总反应式看,似乎是一个简单的氧化还原过程,但实质上包括一系列复杂的光 化学反应和酶促反应过程。 根据需光与否,将光合作用分为两个反应溶液中缺少能量受体或电子受体，在照光时色素会发射很强的荧光。 另外，吸收蓝光后处于第二单线态的叶绿素分子，其贮存的能量虽远大于吸收红光处于第一 单线态的状态，但超过的部分对光合作用是无用的，在极短的时间内叶绿素分子要从第二单 线态返回第一单线态，多余的能量也是以热的形式耗散。因此，蓝光对光合作用而言，在能 量利用率上不如红光高。 叶绿素的荧光和磷光现象都说明叶绿素能被光所激发，而叶绿素分子的激发是将光能转变为 化学能的第一步。现在，人们用叶绿素荧光仪能精确测量叶片发出的荧光，而荧光的变化可 以反映光合机构的状况，因此，叶绿素荧光被称为光合作用的探针。 （四） 叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系 1．叶绿素的生物合成 叶绿素是在一系列酶的作用下形成的（图 3-5）。高等植物叶绿素的生物合成以谷氨酸与α- 酮戊二酸作为原料，然后合成δ－氨基酮戊酸（ALA）。 2 分子 ALA 脱水缩合形成一分子具有吡咯环的胆色素原；4 分子胆色素原脱氨基缩合形成 一分子尿卟啉原Ⅲ，合成过程按 A→B→C→D 环的顺序进行,尿卟啉原Ⅲ四个乙酸侧链脱羧 形成具有四个甲基的粪卟啉原Ⅲ，以上的反应是在厌氧条件下进行的。 在有氧条件下，粪卟啉原Ⅲ再脱羧、脱氢、氧化形成原卟啉Ⅸ，原卟啉Ⅸ是形成叶绿素和亚 铁血红素的分水岭。如果与铁结合，就生成亚铁血红素；若与镁结合，则形成 Mg-原卟啉Ⅸ。 由此可见，动植物的两大色素最初是同出一源的，以后在进化的过程中分道扬镳，结构和功 能各异。Mg-原卟啉Ⅸ的一个羧基被甲基酯化，在原卟啉Ⅸ上形成第五个环，接着 B 环上的 -CH2=CH2 侧链还原为-CH2-CH3，即形成原叶绿酸酯。原叶绿素酸酯经光还原变为叶绿酸 酯 a，然后与叶醇结合形成叶绿素 a，叶绿素 b 是由叶绿素 a 转化而成的。 2．影响叶绿素形成的条件 （1）光：光是叶绿体发育和叶绿素合成的主要条件。从原叶绿酸酯转变为叶绿酸酯是需要 光的还原过程，如果没有光照，植物叶片会发黄，这种因缺乏光照条件而影响叶绿素形成使 叶片发黄的现象，称为黄化现象。然而，藻类、苔藓、蕨类和松柏科植物在黑暗中可合成叶 绿素，柑桔种子的子叶和莲子的胚芽可在暗中合成叶绿素，其合成机理尚不清楚。 （2）温度：叶绿素生物合成是一系列酶促反应，因此受温度影响。温度过高或过低均降低 合成速率，原有叶绿素也会遭到破坏。秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白等现象，都与 低温抑制叶绿素形成有关。 （3）矿质元素：氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、铜、锰、锌是叶绿素合成过程中酶促反 应的辅因子。缺乏这些元素时不能形成叶绿素，植物出现缺绿症，其中尤以氮素的影响最大。 （4）氧气： 缺氧会引起 Mg-原卟啉 IX 及 Mg-原卟啉甲酯积累，而不能合成叶绿素；在强 光下，植物吸收的光能过剩时，氧参与叶绿素的光氧化。 （5）水分：缺水抑制叶绿素的生物合成，且与蛋白质合成受阻有关。严重缺水时还会加速 叶绿素的分解，而且是分解大于合成，所以干旱时叶片呈黄褐色。 此外，叶绿素的形成还受遗传因素的控制。即使在条件适宜的情况下，水稻、玉米的白化 苗以及花卉中的花叶仍不能合成叶绿素。 第二节 光合作用的机理 从光合作用的总反应式看，似乎是一个简单的氧化还原过程，但实质上包括一系列复杂的光 化学反应和酶促反应过程。 根据需光与否，将光合作用分为两个反应：