沟( minor groove),蛋白质分子通过这两个沟与碱基相识别。④两条DNA链依靠彼此碱基 之间形成的氢键而结合在一起。根据碱基结构特征,只能形成嘌呤与嘧啶配对,即A与T 相配对,形成2个氢键:G与C相配对,形成3个氢键。因此G与C之间的连接较为稳定 (图3-12)。⑤DNA双螺旋结构比较稳定。维持这种稳定性主要靠碱基对之间的氢键以及碱 基的堆集力( stacking force) 生理条件下,DNA双螺旋大多以B型形式存在。右手双螺旋DNA除B型外还有A 型、C型、D型、E型。此外还发现左手双螺旋Z型DNA。Z型DNA是1979年Rich等在 研究人工合成的 CGCGCG的晶体结构时发现的。Z-DNA的特点是两条反向平行的多核苷酸 互补链组成的螺旋呈锯齿形,其表面只有一条深沟,每旋转一周是12个碱基对。研究表明 在生物体内的DNA分子中确实存在Z-DNA区域,其功能可能与基因表达的调控有关(图 3-13)。DNA二级结枃还存在三股螺旋DNA,三股螺旋DNA中通常是一条同型寡核苷酸与 寡嘧啶核苷酸-寡嘌呤核苷酸双螺旋的大沟结合,三股螺旋中的第三股可以来自分子间,也 可以来自分子内(图3-14)。三股螺旋DNA存在于基因调控区和其他重要区域,因此具有 重要生理意义 (二)DNA三级结构——超螺旋结构 DNA三级结构是指DNA链进一步扭曲盘旋形成超螺旋结构。生物体内有些DNA是以 双链环状DNA形式存在,如有些病毒DNA,某些噬菌体DNA,细菌染色体与细菌中质粒 DNA,真核细胞中的线粒体DNA、叶绿体DNA都是环状的。环状DNA分子可以是共价闭 合环,即环上没有缺口,也可以是缺口环,环上有一个或多个缺口。在DNA双螺旋结构基 础上,共价闭合环DNA( covalently close circular DNA)可以进一步扭曲形成超螺旋形( super helical form)(图3-15)。根据螺旋的方冋可分为正超螺旋和负超螺旋。正超螺旋使双螺旋 结构更紧密,双螺旋圈数增加,而负超螺旋可以减少双螺旋的圈数。几乎所有天然DNA中 都存在负超螺旋结构 (三)DNA的四级结构一DNA与蛋白质形成复合物 在真核生物中其基因组DNA要比原核生物大得多,如原核生物大肠杆菌的DNA约为 47×103kb,而人的基因组DNA约为3×106kb,因此真核生物基因组DNA通常与蛋白质 结合,经过多层次反复折叠,压缩近10000倍后,以染色体形式存在于平均直径为5um的 细胞核中。线性双螺旋DNA折叠的第一层次是形成核小体( nucleosome)。犹如一串念珠,核 小体由直径为11nm×55nm的组蛋白核心和盘绕在核心上的DNA构成。核心由组蛋白H2A、 HB、H3和H4各2分子组成,为八聚体,146bp长的DNA以左手螺旋盘绕在组蛋白的核沟（minor groove），蛋白质分子通过这两个沟与碱基相识别。④两条 DNA 链依靠彼此碱基 之间形成的氢键而结合在一起。根据碱基结构特征，只能形成嘌呤与嘧啶配对，即 A 与 T 相配对，形成 2 个氢键；G 与 C 相配对，形成 3 个氢键。因此 G 与 C 之间的连接较为稳定 （图 3-12）。⑤DNA 双螺旋结构比较稳定。维持这种稳定性主要靠碱基对之间的氢键以及碱 基的堆集力（stacking force）。 生理条件下，DNA 双螺旋大多以 B 型形式存在。右手双螺旋 DNA 除 B 型外还有 A 型、C 型、D 型、E 型。此外还发现左手双螺旋 Z 型 DNA。Z 型 DNA 是 1979 年 Rich 等在 研究人工合成的 CGCGCG 的晶体结构时发现的。Z-DNA 的特点是两条反向平行的多核苷酸 互补链组成的螺旋呈锯齿形，其表面只有一条深沟，每旋转一周是 12 个碱基对。研究表明 在生物体内的 DNA 分子中确实存在 Z-DNA 区域，其功能可能与基因表达的调控有关（图 3-13）。DNA 二级结构还存在三股螺旋 DNA，三股螺旋 DNA 中通常是一条同型寡核苷酸与 寡嘧啶核苷酸-寡嘌呤核苷酸双螺旋的大沟结合，三股螺旋中的第三股可以来自分子间，也 可以来自分子内（图 3-14）。三股螺旋 DNA 存在于基因调控区和其他重要区域，因此具有 重要生理意义。 （二） DNA 三级结构——超螺旋结构 DNA 三级结构是指 DNA 链进一步扭曲盘旋形成超螺旋结构。生物体内有些 DNA 是以 双链环状 DNA 形式存在，如有些病毒 DNA，某些噬菌体 DNA，细菌染色体与细菌中质粒 DNA，真核细胞中的线粒体 DNA、叶绿体 DNA 都是环状的。环状 DNA 分子可以是共价闭 合环，即环上没有缺口，也可以是缺口环，环上有一个或多个缺口。在 DNA 双螺旋结构基 础上，共价闭合环 DNA（covalently close circular DNA）可以进一步扭曲形成超螺旋形（super helical form）（图 3-15 ）。根据螺旋的方向可分为正超螺旋和负超螺旋。正超螺旋使双螺旋 结构更紧密，双螺旋圈数增加，而负超螺旋可以减少双螺旋的圈数。几乎所有天然 DNA 中 都存在负超螺旋结构。 （三） DNA 的四级结构——DNA 与蛋白质形成复合物 在真核生物中其基因组 DNA 要比原核生物大得多，如原核生物大肠杆菌的 DNA 约为 4.7×103kb，而人的基因组 DNA 约为 3×106 kb，因此真核生物基因组 DNA 通常与蛋白质 结合，经过多层次反复折叠，压缩近 10 000 倍后，以染色体形式存在于平均直径为 5μm 的 细胞核中。线性双螺旋 DNA 折叠的第一层次是形成核小体（nucleosome）。犹如一串念珠, 核 小体由直径为11nm×5.5nm的组蛋白核心和盘绕在核心上的DNA构成。核心由组蛋白H2A、 H2B、H3 和 H4 各 2 分子组成，为八聚体，146 bp 长的 DNA 以左手螺旋盘绕在组蛋白的核