第5期 朱义旺等:我国水稻分子育种研究进展 665 作物抗逆性的分子育种改良提供了理论基础 料姚姝等[以品种关东194为供体,通过杂交、回交 结合分子标记,将供体材料条纹叶枯病抗性基因Stv 2水稻分子标记辅助选择育种 导入宁恢8号,通过MAS并综合农艺性状选择,育 成抗性明显提高的宁恢8号改良系.为了改良杂交中 合理的标记和鉴定是加快水稻育种进程的重要稻组合Q优6号的稻瘟病抗性,闫成业等5将具抗稻 步骤生物的遗传标记按其运用先后顺序分别是形态瘟病亲本材料75-1-127的广谱抗性基因Pi9转入到 标记、生化标记和DNA分子标记与前两者相比,分Q优6号的父本R005中,育成了2个携带Pi9基因 子标记应用于水稻育种的辅助选择具有特异性高、使的株系,并与Q优6号的母本Q2A配制了组合,经鉴 用方便、成本低、步骤简单、周期短且不受基因表达和定新组合在主要农艺性状、产量、稻米品质方面与 环境条件影响的优势,已为大多数研究者广泛使用 R005相似,但稻瘟病抗性明显提高.除此之外,多个抗 2.1在产量改良上的运用 性基因聚合的改良品种,也是提高抗性、拓宽抗谱、延 产量性状为多基因或少数几个主效基因控制的长抗性寿命的重要育种手段杨子贤等利用MAS 数量性状其表型易受到环境的影响,通过分子标记改良931恢复系对白叶枯病和螟虫的抗性取得了良 辅助选择(MAS)培育高产水稻新品种方面取得了 好的效果,在回交的后代家系中筛选得到了抗白叶枯 定的进展杨益善等1利用MAS和田间选择相结合 病的Xa21基因和Bt基因潘晓飚等[将三黄占2号 的方法,将野生稻的两个高产Q导人中熟晚稻恢的抗稻瘟病主基因PGD-1()、PCD2()和主效 复系测64-7,育成了籼型晚稻新恢复系远恢611,在后 QTL GLP8-6(t)及抗白叶枯病基因Xa23导入到明 期的不同杂交组合中显示了超高产潜力2008年两系恢86等骨干中籼恢复系,获得5个带有抗稻瘟病兼抗 杂交稻新组合Y两优7号,被湖南省农业厅认定为超叶枯病的双基因或多基因聚合改良系,进一步实验 级杂交中稻组合,该组合的恢复系R163也是以优良 表明,部分改良系和与不育系Ⅱ-32A配制的测交种对 恢复系9311为受体和轮回亲本,利用紧密连锁的分恢复系稻瘟病以及白叶枯病改良的效果明显. 子标记转入了野生稻的两个高产QTL得到的2 2.2在品质改良上的运用 3水稻转基因育种 明恢63是一个直链淀粉含量适中的籼型强优势 植物转基因育种是利用基因工程的手段,将功能 恢复系,但存在糊化温度高、胶稠度较差及心白率大清晰的外源基因导入植物基因组,通过直接表达外源 的问题王岩等把中国香稻的aK和gr等位基因基因,或调控内源基因的表达,使植物获得新的性状 片段导入明恢63,改良品系的外观品质、蒸煮食味品的一种品种改良技术该技术相对于常规水稻育种来 质得到了明显的改善蔡治君等以香型巨胚粳型水说,既省时又能够有效地达到既定目标,大幅度提高 稻的中间材料和黑色非香正常胚糯性水稻品系“上农了育种能力自1988年首次获得可育的转基因水稻以 黑糯”进行杂交,结合分子标记辅助常规育种,首次成来,我国培育了大量高质、抗病、抗虫、抗除草剂、抗旱 功选育出具有保健功能、香味性状和粳型性状集中于及耐盐等自主产权的环境友好型水稻新品种,在水稻 体的保健黑色香型巨胚粳稻.庄杰云等利用分子产量的可持续性、品质的多样性及环境的适应性方面 标记辅助育种选育出携带有利等位基因vx的恢复系展现出巨大发展潜力 中恢161,与不育系中9A配组育成优质高产的杂交稻3.1水稻转基因育种与高产高质 新组合中优161.朱速松等5利用珍汕97B(高直链淀 研究表明,籽粒中淀粉合成过程直接影响水稻的 粉含量)与优质保持系贵9B(中直链淀粉含量)杂交 产量和品质利用基因工程的手段调控水稻淀粉合成 在BC1F1和BC3F1用 PCR-Acc I分子标记对控制中改变稻米中的淀粉含量和结构、改善稻米品质、提高 等直链淀粉含量的基因型进行辅助选择,选育出了不水稻产量成为重要的研究课题林鸿生等利用大肠 育性彻底、直链淀粉含量中等、综合农艺性状优良的 杆菌中编码ADPG焦磷酸化酶的基因glgC-TM,将 系籼型不育系H22A 其导入水稻,并获得了千粒重得到增加的转基因植株 2.3在水稻抗病虫的运用 胡昌泉等采用农杆菌介导法获得了转可溶性淀粉 借助MAS将抗逆相关基因转移或聚合到特定水合成酶基因SSS和淀粉分支酶基因SBE的转基因恢 稻品种,已获得了部分单个抗性性状显著提高的新材复系明恢86,表型鉴定表明稻谷直链淀粉含量大幅度 http://jxmu.xmu.edu.cn第5期 朱义旺等:我国水稻分子育种研究进展 http:∥jxmu.xmu.edu.cn 作物抗逆性的分子育种改良提供了理论基础. 2 水稻分子标记辅助选择育种 合理的标记和鉴定是加快水稻育种进程的重要 步骤.生物的遗传标记按其运用先后顺序分别是形态 标记、生化标记和 DNA 分子标记.与前两者相比,分 子标记应用于水稻育种的辅助选择具有特异性高、使 用方便、成本低、步骤简单、周期短且不受基因表达和 环境条件影响的优势,已为大多数研究者广泛使用. 2.1 在产量改良上的运用 产量性状为多基因或少数几个主效基因控制的 数量性状,其表型易受到环境的影响,通过分子标记 辅助选择(MAS)培育高产水稻新品种方面取得了一 定的进展.杨益善等[51]利用 MAS和田间选择相结合 的方法,将野生稻的两个高产 QTL 导入中熟晚稻恢 复系测64-7,育成了籼型晚稻新恢复系远恢611,在后 期的不同杂交组合中显示了超高产潜力.2008年两系 杂交稻新组合 Y 两优7号,被湖南省农业厅认定为超 级杂交中稻组合,该组合的恢复系 R163也是以优良 恢复系9311 为受体和轮回亲本,利用紧密连锁的分 子标记转入了野生稻的两个高产 QTL得到的[52]. 2.2 在品质改良上的运用 明恢63是一个直链淀粉含量适中的籼型强优势 恢复系,但存在糊化温度高、胶稠度较差及心白率大 的问题.王岩等[53]把中国香稻的alK 和fgr 等位基因 片段导入明恢63,改良品系的外观品质、蒸煮食味品 质得到了明显的改善.蔡治君等[54]以香型巨胚粳型水 稻的中间材料和黑色非香正常胚糯性水稻品系“上农 黑糯”进行杂交,结合分子标记辅助常规育种,首次成 功选育出具有保健功能、香味性状和粳型性状集中于 一体的保健黑色香型巨胚粳稻.庄杰云等[55]利用分子 标记辅助育种选育出携带有利等位基因wx 的恢复系 中恢161,与不育系中9A 配组育成优质高产的杂交稻 新组合中优161.朱速松等[56]利用珍汕97B(高直链淀 粉含量)与优质保持系贵9B(中直链淀粉含量)杂交, 在 BC1F1 和 BC5F1 用 PCR-AccⅠ分子标记对控制中 等直链淀粉含量的基因型进行辅助选择,选育出了不 育性彻底、直链淀粉含量中等、综合农艺性状优良的 三系籼型不育系 H22A. 2.3 在水稻抗病虫的运用 借助 MAS将抗逆相关基因转移或聚合到特定水 稻品种,已获得了部分单个抗性性状显著提高的新材 料.姚姝等[57]以品种关东194为供体,通过杂交、回交 结合分子标记,将供体材料条纹叶枯病抗性基因Stv￾bi导入宁恢8号,通过 MAS并综合农艺性状选择,育 成抗性明显提高的宁恢8号改良系.为了改良杂交中 稻组合 Q 优6号的稻瘟病抗性,闫成业等[58]将具抗稻 瘟病亲本材料75-1-127的广谱抗性基因 Pi9 转入到 Q 优6号的父本 R005中,育成了2个携带 Pi9 基因 的株系,并与 Q 优6号的母本 Q2A 配制了组合,经鉴 定新 组 合 在 主 要 农 艺 性 状、产 量、稻 米 品 质 方 面 与 R005相似,但稻瘟病抗性明显提高.除此之外,多个抗 性基因聚合的改良品种,也是提高抗性、拓宽抗谱、延 长抗性寿命的重要育种手段.杨子贤等[59]利用 MAS 改良93-11恢复系对白叶枯病和螟虫的抗性取得了良 好的效果,在回交的后代家系中筛选得到了抗白叶枯 病的Xa21 基因和Bt基因.潘晓飚等[60]将三黄占2号 的抗稻瘟病主基因Pi-GD-1(t)、Pi-GD-2(t)和主效 QTLGLP8-6(t)及抗白叶枯病基因 Xa23 导入到明 恢86等骨干中籼恢复系,获得5个带有抗稻瘟病兼抗 白叶枯病的双基因或多基因聚合改良系,进一步实验 表明,部分改良系和与不育系Ⅱ-32A 配制的测交种对 恢复系稻瘟病以及白叶枯病改良的效果明显. 3 水稻转基因育种 植物转基因育种是利用基因工程的手段,将功能 清晰的外源基因导入植物基因组,通过直接表达外源 基因,或调控内源基因的表达,使植物获得新的性状 的一种品种改良技术.该技术相对于常规水稻育种来 说,既省时又能够有效地达到既定目标,大幅度提高 了育种能力.自1988年首次获得可育的转基因水稻以 来,我国培育了大量高质、抗病、抗虫、抗除草剂、抗旱 及耐盐等自主产权的环境友好型水稻新品种,在水稻 产量的可持续性、品质的多样性及环境的适应性方面 展现出巨大发展潜力. 3.1 水稻转基因育种与高产高质 研究表明,籽粒中淀粉合成过程直接影响水稻的 产量和品质.利用基因工程的手段调控水稻淀粉合成、 改变稻米中的淀粉含量和结构、改善稻米品质、提高 水稻产量成为重要的研究课题.林鸿生等[61]利用大肠 杆菌中编码 ADPG 焦磷酸化酶的基因glgC-TM,将 其导入水稻,并获得了千粒重得到增加的转基因植株. 胡昌泉等[62]采用农杆菌介导法获得了转可溶性淀粉 合成酶基因SSS 和淀粉分支酶基因SBE 的转基因恢 复系明恢86,表型鉴定表明稻谷直链淀粉含量大幅度 ·665·