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Fe-S含有等量的铁原子和硫原子(Fe2S2,Fe4S4),通过其中的铁原子与铁硫蛋白中蛋白质部分 半胱氨酸残基的硫相连接(图8-3)。 铁硫蛋白中的铁原子可进行Fe2+ Fe3+e反应而传递电子,在复合体I中,其功能是将FMN 的电子传递给泛醌 泛醌是一种脂溶性醌类化合物。它有多个异戊二烯(2-甲基丁烯)单位互相连接构成较长的侧链 因侧链的疏水作用,故它能在线粒体内膜中迅速扩散。又因它极易从线粒体内膜中分离出来,故不包 含在上述复合体中。人的CoQ侧链由10个异戊二烯单位组成,用CoQ10(Q10)表示。 泛醌接受1个电子和1个质子还原成半醌,再接受1个电子和1个质子还原成二氢泛醌,后者也 可脱去2个电子和2个质子被氧化为泛醌 2.复合体Ⅱ一琥珀酸-泛醌还原酶复合体Ⅱ将电子从琥珀酸传递给泛醌。人复合体Ⅱ中含有 以黄素腺嘌呤二核苷酸( flavin adenine dinucleotide,FAD)为辅基的黄素蛋白,铁硫蛋白和细胞色素 (cytochrome, Cyt bs60 o 细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子传递的酶类,均有特殊的吸收光谱而呈现颜色。根据 它们吸收光谱不同,将细胞色素分为细胞色素a、b、c(Cyta,Cytb,Cytc)3类,每一类中又因其最 大吸收峰的微小差别再分为几种亚类。各种细胞色素的主要差别在于铁卟啉辅基的侧链以及铁卟啉与 蛋白质部分的连接方式。细胞色素b、c的铁卟啉都是铁原卟啉Ⅸ,与血红素相同,但Cytb中卟啉环 上的乙烯侧链与蛋白质部分的半胱氨酸残基相连接。Cyta中与卟啉环相连的1个甲基被甲酰基取代 1个乙烯基侧链连接一条聚异戊二烯长链。 3.复合体Ⅲ一泛醌-细胞色素C还原酶复合体Ⅲ将电子从泛醌传递给细胞色素C。人复合体 Ⅲ中含有细胞色素b(bs62,bs60,细胞色素C和铁硫蛋白。 Cytc呈水溶性,与线粒体内膜外表面结合不紧密,极易与线粒体内膜分离,故不包含在上述复 合体中 4.复合体Ⅳ一细胞色素C氧化酶复合体Ⅳ将电子从细胞色素C传递给氧。人复合体Ⅳ包含 13条多肽链,其中1条多肽链含有Cu-Cu,称之为CuA另一条多肽链结合两个铁卟啉辅基,由于其氧 化还原电位不同分别称之为Cyta和Cyta3,此外还含有一个Cu,由于其氧化还原电位与CuA不同,称 之为CuB铜原子可进行cu—tr2e反应传递电子。Cyta从Cu获得电子后依次将电子交给Cyta 和Cua.Cyta3和CuB形成活性部位,使O2还原成H2O (二)呼吸链组分的排列顺序 呼吸链组分的排列顺序是由下列实验确定的:①根据呼吸链各组分的标准氧化还原电位,由低到 高的顺序排列(电位低容易失去电子)(表8-2);②在体外将呼吸链拆开 和重组,鉴定4种复合体的组成与排列:③利用呼吸链特异的抑制剂阻断某一组分的电子传递,在阻 断部位以前的组分处于还原状态,后面组分处于氧化状态,由于呼吸链每个组分的氧化和还原状态吸 收光谱不相同,故可根据吸收光谱的改变进行检测(表7—3):④利用呼吸链各组分特有的吸收光谱, 以离体线粒体无氧时处于还原状态作为对照,缓慢给氧,观察各组分被氧化的顺序 根据以上实验结果得知,体内存在两条氧化呼吸链 1.NADH氧化呼吸链生物氧化中大多数脱氢酶如乳酸脱氢酶,苹果酸脱氢酶都是以NAD为辅2 Fe-S 含有等量的铁原子和硫原子(Fe2S2,Fe4S4),通过其中的铁原子与铁硫蛋白中蛋白质部分 半胱氨酸残基的硫相连接(图 8-3)。 铁硫蛋白中的铁原子可进行Fe2+ Fe3++e反应而传递电子,在复合体Ⅰ中,其功能是将FMN 的电子传递给泛醌。 泛醌是一种脂溶性醌类化合物。它有多个异戊二烯(2-甲基丁烯)单位互相连接构成较长的侧链。 因侧链的疏水作用,故它能在线粒体内膜中迅速扩散。又因它极易从线粒体内膜中分离出来,故不包 含在上述复合体中。人的 CoQ 侧链由 10 个异戊二烯单位组成,用 CoQ10(Q10)表示。 泛醌接受 1 个电子和 1 个质子还原成半醌,再接受 1 个电子和 1 个质子还原成二氢泛醌,后者也 可脱去 2 个电子和 2 个质子被氧化为泛醌。 2.复合体Ⅱ — 琥珀酸-泛醌还原酶 复合体Ⅱ将电子从琥珀酸传递给泛醌。人复合体Ⅱ中含有 以黄素腺嘌呤二核苷酸(flavin adenine dinucleotide, FAD)为辅基的黄素蛋白,铁硫蛋白和细胞色素 (cytochrome, Cyt)b560。 细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子传递的酶类,均有特殊的吸收光谱而呈现颜色。根据 它们吸收光谱不同,将细胞色素分为细胞色素 a、b、c(Cyt a, Cyt b, Cyt c)3 类,每一类中又因其最 大吸收峰的微小差别再分为几种亚类。各种细胞色素的主要差别在于铁卟啉辅基的侧链以及铁卟啉与 蛋白质部分的连接方式。细胞色素 b、c 的铁卟啉都是铁原卟啉Ⅸ,与血红素相同,但 Cyt b 中卟啉环 上的乙烯侧链与蛋白质部分的半胱氨酸残基相连接。Cyt a 中与卟啉环相连的 1 个甲基被甲酰基取代, 1 个乙烯基侧链连接一条聚异戊二烯长链。 3.复合体Ⅲ — 泛醌-细胞色素 C 还原酶 复合体Ⅲ将电子从泛醌传递给细胞色素 C。人复合体 Ⅲ中含有细胞色素 b (b562, b566),细胞色素 C1和铁硫蛋白。 Cyt c 呈水溶性,与线粒体内膜外表面结合不紧密,极易与线粒体内膜分离,故不包含在上述复 合体中。 4.复合体Ⅳ — 细胞色素 C 氧化酶 复合体Ⅳ将电子从细胞色素 C 传递给氧。人复合体Ⅳ包含 13 条多肽链,其中 1 条多肽链含有 Cu-Cu,称之为 CuA;另一条多肽链结合两个铁卟啉辅基,由于其氧 化还原电位不同分别称之为 Cyta 和 Cyta3,此外还含有一个 Cu,由于其氧化还原电位与 CuA 不同,称 之为 CuB。铜原子可进行 Cu + Cu 2++e 反应传递电子。Cyta 从 CuA 获得电子后依次将电子交给 Cyta3 和 CuB。Cyta3 和 CuB形成活性部位,使 O2 还原成 H2O。 (二)呼吸链组分的排列顺序 呼吸链组分的排列顺序是由下列实验确定的:①根据呼吸链各组分的标准氧化还原电位,由低到 高的顺序排列(电位低容易失去电子)(表 8—2);② 在体外将呼吸链拆开 和重组,鉴定 4 种复合体的组成与排列;③ 利用呼吸链特异的抑制剂阻断某一组分的电子传递,在阻 断部位以前的组分处于还原状态,后面组分处于氧化状态,由于呼吸链每个组分的氧化和还原状态吸 收光谱不相同,故可根据吸收光谱的改变进行检测(表 7—3);④利用呼吸链各组分特有的吸收光谱, 以离体线粒体无氧时处于还原状态作为对照,缓慢给氧,观察各组分被氧化的顺序。 根据以上实验结果得知,体内存在两条氧化呼吸链: 1.NADH 氧化呼吸链 生物氧化中大多数脱氢酶如乳酸脱氢酶,苹果酸脱氢酶都是以 NAD+为辅
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