1.生长素生长素(IAA)对植物器官的脱落效应与处理部位、浓度有关。一般认为 较低浓度ⅠA能促进器官脱落,而较高浓度的IAA则能抑制器官脱落。用四季豆切取具 有叶柄的茎段试验发现,如果处理离层远茎的一端(远轴端),可降低脱落;如果处理离层 距茎近的一端(近轴端)可促进脱落(图9-16)。 F.T. Addicott等人于50年代提出脱落的生长素梯度学说:该学说认为不是叶柄内生长素的 绝对含量,而是横过离层两端生长素的浓度梯度影响脱落。即生长素含量远轴端大于近轴端 时,离层不能形成,叶片不脱落:如生长素含量远轴端小于近轴端时,离层能形成,因而产 生脱落。有人推测,IAA含量高的器官,是个强库,能够“吸引”更多的营养物质。 2.乙烯乙烯(ETH)能诱发纤维素酶和果胶酶的合成,并能提高这两种酶的活性, 使离层细胞壁溶解而引起器官的脱落(图9-17)。 Osborne(1978)研究认为双子叶植物的离层内存在着特殊的ETH反应靶细胞,受ETH激发 使其分裂扩大,并产生和分泌多聚糖水解酶,使细胞壁中胶层和基质结构疏松,导致脱落。 可是禾本科植物的叶片不存在离层,ETH对这类植物不起脱落作用。 有人还认为叶片脱落前ETH作用的最初部位不在离层,而在叶片中,ETH可阻碍IAA向离 层转移(极性运输),提高了离层细胞对ETH的敏感性,即使在EIH含量不再增加的情况 下也可导致脱落。此外,ETH能提高ABA的含量。 3脱落酸ABA促进叶片脱落。正常生长的叶片中ABA含量极微,而衰老叶片中含 量增高,秋天短日照促进ABA的合成,因此该季节落叶与此有关。 ABA促进脱落的机理可能与其抑制叶柄内LAA的传导和促进分解细胞壁酶类的分泌有关 但ABA促进脱落的作用低于ETH。而GA与CTK能够拮抗ABA的合成,所以能抑制器官 的衰老和脱落。 (三)营养与脱落 一般来说碳水化合物和蛋白质等有机营养不足是花果脱落的主要原因之一。受精的子 房在发育期间需要大量的氨类构成种子的蛋白质及大量的碳水化合物用于呼吸的消耗。用遮 光试验,由于光线不足,碳水化合物减少,极易引起棉铃脱落。 (四)外界条件对脱落的影响 1.温度 温度过高或过低对脱落有促进作用,其机理主要是通过影响酶的活性。棉花在30℃以上, 四季豆在25℃以上脱落加快。在大田,高温能引起土壤干旱促进脱落,而秋季低温是影响 树木落叶的重要原因之一。 2氧气 提高O2浓度到10%以上,能促进ETH合成,增加脱落,还能增加光呼吸,消耗过多的光 合产物;低浓度的02抑制呼吸作用,降低根系对水分及矿质的吸收,造成发育不良 3.水分 干旱引起植物叶、花、果的脱落,减少水分散失,使植物适应环境。干旱导致植物体内各种 内源激素平衡的破坏,能提高IAA氧化酶的活性,使IAA含量及CTK活性降低,促使离 层的形成而导致脱落。淹水条件下使土壤中氧分压降低,产生ETH,导致叶、花、果的脱 落 4.矿质 缺乏N、Zn能影响IAA的合成:缺少B会使花粉败育,引起花而不实;Ca是细胞壁中果 胶酸钙的重要组分;所以缺乏B、Zn、Ca能导致脱落。 5.光照 强光能抑制或延缓脱落,弱光则促进脱落,如作物密度过大时常使下部叶片过早脱落,原因 是弱光下光合速率降低,糖类物质合成减少;长日照延迟脱落,短日照促进脱落,可能与１. 生长素 生长素（IAA）对植物器官的脱落效应与处理部位、浓度有关。一般认为， 较低浓度 IAA 能促进器官脱落，而较高浓度的 IAA 则能抑制器官脱落。用四季豆切取具 有叶柄的茎段试验发现，如果处理离层远茎的一端（远轴端），可降低脱落；如果处理离层 距茎近的一端（近轴端）可促进脱落（图 9-16）。 F.T.Ａddicott 等人于 50 年代提出脱落的生长素梯度学说： 该学说认为不是叶柄内生长素的 绝对含量，而是横过离层两端生长素的浓度梯度影响脱落。即生长素含量远轴端大于近轴端 时，离层不能形成，叶片不脱落；如生长素含量远轴端小于近轴端时，离层能形成，因而产 生脱落。有人推测，IAA 含量高的器官，是个强库，能够“吸引”更多的营养物质。 ２. 乙烯 乙烯（ETH）能诱发纤维素酶和果胶酶的合成，并能提高这两种酶的活性， 使离层细胞壁溶解而引起器官的脱落（图 9-17）。 Ｏsborne(1978)研究认为双子叶植物的离层内存在着特殊的 ETH 反应靶细胞，受 ETH 激发， 使其分裂扩大，并产生和分泌多聚糖水解酶，使细胞壁中胶层和基质结构疏松，导致脱落。 可是禾本科植物的叶片不存在离层，ETH 对这类植物不起脱落作用。 有人还认为叶片脱落前 ETH 作用的最初部位不在离层，而在叶片中，ETH 可阻碍 IAA 向离 层转移（极性运输），提高了离层细胞对 ETH 的敏感性，即使在 ETH 含量不再增加的情况 下也可导致脱落。此外，ETH 能提高 ABA 的含量。 ３.脱落酸 ABA 促进叶片脱落。正常生长的叶片中 ABA 含量极微，而衰老叶片中含 量增高，秋天短日照促进 ABA 的合成，因此该季节落叶与此有关。 ABA 促进脱落的机理可能与其抑制叶柄内 IAA 的传导和促进分解细胞壁酶类的分泌有关。 但 ABA 促进脱落的作用低于 ETH。而 GA 与 CTK 能够拮抗 ABA 的合成，所以能抑制器官 的衰老和脱落。 （三）营养与脱落 一般来说碳水化合物和蛋白质等有机营养不足是花果脱落的主要原因之一。受精的子 房在发育期间需要大量的氨类构成种子的蛋白质及大量的碳水化合物用于呼吸的消耗。用遮 光试验，由于光线不足，碳水化合物减少，极易引起棉铃脱落。 （四）外界条件对脱落的影响 １.温度 温度过高或过低对脱落有促进作用， 其机理主要是通过影响酶的活性。棉花在 30℃以上， 四季豆在 25℃以上脱落加快。在大田，高温能引起土壤干旱促进脱落，而秋季低温是影响 树木落叶的重要原因之一。 ２.氧气 提高Ｏ2 浓度到 10％以上，能促进 ETH 合成，增加脱落，还能增加光呼吸，消耗过多的光 合产物；低浓度的Ｏ2 抑制呼吸作用，降低根系对水分及矿质的吸收，造成发育不良。 ３.水分 干旱引起植物叶、花、果的脱落，减少水分散失，使植物适应环境。干旱导致植物体内各种 内源激素平衡的破坏，能提高 IAA 氧化酶的活性，使 IAA 含量及 CTK 活性降低，促使离 层的形成而导致脱落。淹水条件下使土壤中氧分压降低，产生 ETH，导致叶、花、果的脱 落。 ４.矿质 缺乏 N、Zn 能影响 IAA 的合成；缺少 B 会使花粉败育，引起花而不实；Ca 是细胞壁中果 胶酸钙的重要组分；所以缺乏 B、Zn、Ca 能导致脱落。 ５.光照 强光能抑制或延缓脱落，弱光则促进脱落，如作物密度过大时常使下部叶片过早脱落，原因 是弱光下光合速率降低，糖类物质合成减少；长日照延迟脱落，短日照促进脱落，可能与