450 心理科学进展 第21卷 术(Lei et al.,2010:Lei,&Xu,etal.,2011)大大拓 条件。 展了睡眠的研究范围。在睡眠纺锤波、K复合波 下丘脑作为调节睡眠-觉醒周期的关键部位, 等自发电活动的定位及不同睡眠时相的知觉过程 皮层活动和这一区域的关联性值得关注。NREM 等研究中都有许多重要发现。 期与下丘脑存在关联的区域包括边缘系统、顶叶、 2.1自发活动睡眠的同步研究 额叶、基底节前部以及脑干。这个网络从丘脑后 自发活动睡眠研究主要探讨睡眠各时相的神 部一直贯穿到前脑,整合了上行网状激活系统, 经活动规律。被试在无外界干扰、无外加特定认 负责调节机体的唤醒状态。参与高级认知过程的 知刺激条件下进行脑部fMRI扫描是“静息态”研 内侧前额叶(medial Prefrontal cortex,.mPFC)和后 究常用的范式。MRI研究表明,当大脑处于清醒 扣带回(posterior cingulate cortex,.PCC)与下丘脑 休息状态时,全脑多个区域出现同步震荡活动 具有高同步性。PCC作为默认模式网络的一部分 (Smith et al.,2009)。睡眠状态扫描重复了之前采 在收集外界环境信息中发挥重要作用,鉴于其清 用放射性示踪剂成像的许多研究结果(Czisch et 醒时活动较强而睡眠会引发整合功能降低,可能 al.,2004,Duyn,2012)。 代表警觉控制区域的上调和抑制作用。 2.1.1NREM睡眠研究 现在该领域的研究已经从MRI单模态转移 静息态网络被认为和多种认知活动密切相关, 到多模态时空特性研究。一种很有前景的研究方 其是否需要意识知觉的参与是人们关心的问题之 法是将fMRI数据与同步的EEG能量频谱进行相 一。Fukunaga等研究发现fMRI扫描后期进入浅 关(Lei,Luo,&Yao,2011)。研究发现NREM期的 睡期的被试比清醒被试的血氧动力学水平依赖 α节律活动与清醒状态时相似,主要表现为丘脑 (blood oxygenation level dependent,.BOLD)信号振 的正激活,但枕叶区域并没有发现与清醒时类似 荡的幅度更大,但网络的空间模式保持一致 的信号降低。Olbrich等通过同步EEG-fMRI记录 (Fukunaga et al.,2006)。该研究表明静息态网络在 了从清醒到深睡过程中个体状态的变化,并按α 浅睡期间能得到保持,似乎并不需要意识知觉的 节律的大小将MRI信号分为不同的警觉状态进 参与。之后Horovitz等进一步研究了深睡期默认 行分析,发现低警觉状态下枕叶、前扣带回、顶 模式网络的空间分布,发现在深睡期默认模式网 叶和题叶BOLD活动有所提高,而丘脑、前额叶 络有明显的前额叶皮层区域丢失现象(Horovitz et 则在高警觉状态下有更强的活动(Olbrich et al., al,2009)。不同睡眠时相下默认模式网络的变化 2009)。a节律和睡眠纺锤波有相似的频谱分布, 规律仍有待进一步研究。 但后者持续时间更短。最近Schabus等发现纺锤 Kaufmann等对比了不同睡眠时相BOLD信 波具有两个子频带,11~13Hz的低频对应于额上 号的差别。他将磁共振扫描重复时间设定为10s 回的BOLD活动,而感觉运动皮层和海马的 以减小血管伪迹的出现(Kaufmann et al.,2006), BOLD活动则更多和13~15Hz的高频成分有关 研究发现相对于清醒时NREM睡眠阶段BOLD信 (Schabus et al.,2007)。8节律是深睡期一个显著而 号会下降,这与之前研究的结果一致,涉及的区 有代表性的波形,将单被试的δ特征同睡眠第Ⅲ、 域包括部分皮层、边缘叶、丘脑、尾状核、海马 IV期的fMRI振荡作相关并不能得到显著相关的 等。利用fMRI对睡眠时相进行更为详细的分析 激活区域,导致这一结果的原因可能是忽略了相 发现睡眠同步化状态是通过多个区域的交互作用 位的振荡,错误地限制了它们空间分布信息的作 而建立的。睡眠第I期与清醒状态相比活动降低 用,需要更为灵活的分析手段来研究ǒ节律和 的结构包括丘脑前部核、PCC和楔前叶。睡眠第 NREM期的分布Lei,Valdes Sosa,&Yao,2012)。 Ⅱ期伴随着自我意识的丧失,信号降低的区域包 2.1.2REM睡眠研究 括前额叶、前扣带回、顶下回、题前回、脑岛和 相对于NREM睡眠目前关于REM的同步研 丘脑背侧核。慢波睡眠阶段则表现出活动的进一 究还很少,一方面是由于REM睡眠本来占整个睡 步降低,主要区域有前额叶、顶下回、脑岛、尾 眠的时间并不多,fMRI环境对REM睡眠的选择 状核以及前扣带回。这种随着睡眠的深入脑活动 性抑制也是一个重要原因。van der Helm等为研 的特续降低可能是建立深度NREM睡眠的必要 究REM睡眠在弱化先前情绪体验中的作用,采用450 心 理 科 学 进 展 第 21 卷 术(Lei et al., 2010; Lei, & Xu, et al., 2011)大大拓 展了睡眠的研究范围。在睡眠纺锤波、K 复合波 等自发电活动的定位及不同睡眠时相的知觉过程 等研究中都有许多重要发现。 2.1 自发活动睡眠的同步研究 自发活动睡眠研究主要探讨睡眠各时相的神 经活动规律。被试在无外界干扰、无外加特定认 知刺激条件下进行脑部 fMRI 扫描是“静息态”研 究常用的范式。fMRI 研究表明, 当大脑处于清醒 休息状态时, 全脑多个区域出现同步震荡活动 (Smith et al., 2009)。睡眠状态扫描重复了之前采 用放射性示踪剂成像的许多研究结果(Czisch et al., 2004; Duyn, 2012)。 2.1.1 NREM 睡眠研究 静息态网络被认为和多种认知活动密切相关, 其是否需要意识知觉的参与是人们关心的问题之 一。Fukunaga 等研究发现 fMRI 扫描后期进入浅 睡期的被试比清醒被试的血氧动力学水平依赖 (blood oxygenation level dependent, BOLD)信号振 荡的幅度更大 , 但网络的空间模式保持一致 (Fukunaga et al., 2006)。该研究表明静息态网络在 浅睡期间能得到保持, 似乎并不需要意识知觉的 参与。之后 Horovitz 等进一步研究了深睡期默认 模式网络的空间分布, 发现在深睡期默认模式网 络有明显的前额叶皮层区域丢失现象(Horovitz et al., 2009)。不同睡眠时相下默认模式网络的变化 规律仍有待进一步研究。 Kaufmann 等对比了不同睡眠时相 BOLD 信 号的差别。他将磁共振扫描重复时间设定为 10 s 以减小血管伪迹的出现(Kaufmann et al., 2006), 研究发现相对于清醒时 NREM 睡眠阶段 BOLD 信 号会下降, 这与之前研究的结果一致, 涉及的区 域包括部分皮层、边缘叶、丘脑、尾状核、海马 等。利用 fMRI 对睡眠时相进行更为详细的分析 发现睡眠同步化状态是通过多个区域的交互作用 而建立的。睡眠第 I 期与清醒状态相比活动降低 的结构包括丘脑前部核、PCC 和楔前叶。睡眠第 II 期伴随着自我意识的丧失, 信号降低的区域包 括前额叶、前扣带回、顶下回、颞前回、脑岛和 丘脑背侧核。慢波睡眠阶段则表现出活动的进一 步降低, 主要区域有前额叶、顶下回、脑岛、尾 状核以及前扣带回。这种随着睡眠的深入脑活动 的持续降低可能是建立深度 NREM 睡眠的必要 条件。 下丘脑作为调节睡眠-觉醒周期的关键部位, 皮层活动和这一区域的关联性值得关注。NREM 期与下丘脑存在关联的区域包括边缘系统、顶叶、 额叶、基底节前部以及脑干。这个网络从丘脑后 部一直贯穿到前脑, 整合了上行网状激活系统, 负责调节机体的唤醒状态。参与高级认知过程的 内侧前额叶(medial Prefrontal cortex, mPFC)和后 扣带回(posterior cingulate cortex, PCC)与下丘脑 具有高同步性。PCC 作为默认模式网络的一部分 在收集外界环境信息中发挥重要作用, 鉴于其清 醒时活动较强而睡眠会引发整合功能降低, 可能 代表警觉控制区域的上调和抑制作用。 现在该领域的研究已经从 fMRI 单模态转移 到多模态时空特性研究。一种很有前景的研究方 法是将 fMRI 数据与同步的 EEG 能量频谱进行相 关(Lei, Luo, & Yao, 2011)。研究发现 NREM 期的 α 节律活动与清醒状态时相似, 主要表现为丘脑 的正激活, 但枕叶区域并没有发现与清醒时类似 的信号降低。Olbrich 等通过同步 EEG-fMRI 记录 了从清醒到深睡过程中个体状态的变化, 并按 α 节律的大小将 fMRI 信号分为不同的警觉状态进 行分析, 发现低警觉状态下枕叶、前扣带回、顶 叶和颞叶 BOLD 活动有所提高, 而丘脑、前额叶 则在高警觉状态下有更强的活动(Olbrich et al., 2009)。α 节律和睡眠纺锤波有相似的频谱分布, 但后者持续时间更短。最近 Schabus 等发现纺锤 波具有两个子频带, 11~13 Hz 的低频对应于额上 回的 BOLD 活动, 而感觉运动皮层和海马的 BOLD 活动则更多和 13~15 Hz 的高频成分有关 (Schabus et al., 2007)。δ 节律是深睡期一个显著而 有代表性的波形, 将单被试的 δ特征同睡眠第 III、 IV 期的 fMRI 振荡作相关并不能得到显著相关的 激活区域, 导致这一结果的原因可能是忽略了相 位的振荡, 错误地限制了它们空间分布信息的作 用, 需要更为灵活的分析手段来研究 δ 节律和 NREM 期的分布(Lei, Valdes Sosa, & Yao, 2012)。 2.1.2 REM 睡眠研究 相对于 NREM 睡眠目前关于 REM 的同步研 究还很少, 一方面是由于 REM睡眠本来占整个睡 眠的时间并不多, fMRI 环境对 REM 睡眠的选择 性抑制也是一个重要原因。van der Helm 等为研 究 REM睡眠在弱化先前情绪体验中的作用, 采用