细胞 轴突 曲张体1 图105交感神经肾上象能神经示意园 非突触性化学传递与突触性化学传递相比，有下列几下特点：①不存在突触前膜与后膜的特化结构：②不存在一对一的支配关系，一个曲 张体能支配较多的效应细跑；®曲张体与效应细胞间的距离至少在20m以上，距离大的可达几十微米：④递质弥散的距离大，因此传递花费的 时间可大于15：⑤递质弥散到效应细孢时，能否发生传递效应取决于效应细胞上有无相应的受体。 (四)局部回路神经元和局部神经元回路 中枢神经系统中存在长袖突的神经元，也有大量短轴突和无袖突的神经元。长袖突的神经元是投射性神经元，它们投射到远隔部位，起到 联系各中枢部位功能的作用：其轴突未梢通过经典的突触联系和非突触性化学传递的方式，完成神经元间的相互作用。短轴突和无轴突神经元 不投射到远隔部位，它们的轴突和树突仅在某一中枢部位内部起联系作用；这些神经元称为局部回路神经元((localcircuit neuron),例如大 脑皮层内的军状神经元。小脑皮层内的篮状细胞和军状细胞。视网膜内的水平细胞和无长交细胞、唤球内的颗粒细胞、肖髓内的闰绍细胞等。 从进化来看，动物越高等，局部回路神经元数量越多，它们的突起越发达，。局部回路神经元的活动可能与高级神经功能有密切的关系，例如学 习、记忆第 由局部回路神经元及其突起构成的神经元间相互作用的联系通路，称为同部神经元回路(local nuronal circuit)。这种回路可由几个同部 回路神经元构成，例如小脑皮层内的颗粒细跑、篮状细胞、星状细胞等构成的回路。这种回路也可由一个局部回路神经元构成，别如脊髓内闺 绍细胞构成的回路。这种回路还可通过局部回路神经元的一个树突或树突的某一部分构成，这种神经元间相互作用的实现不需要整个神经元参 与活动 通过对局部神经回路的研究，现已阐明除了轴突胞体型、轴突树突型、轴突轴突型突触联系外，还存在树突树突型、树突胞体型、树 突轴突型、胞体树突型、胞体一胞体型、胞体轴突型联系：而且这种联系除了主要属于化学传递性质外，还有属于电传递性质的（电突 触).它们的组合形式也比较复杂，可以形成串联性突触(serial synapses)、交互性突触(reciprocal synapses)、混合性突触(mixed synapses】 (图105)·以交互性突触为例，局部神经元回路仅在甲、乙两树实的某一部分形成：甲树突通过树突树突型实触作用于乙树突，乙树突被作 用后又通过附近的树突树突型突触反过来作用于甲树突。这样甲乙两树突通过交互性突触构成了相互作用的同部神经元回路。这种回路不需受 整个神经元参与活动，就能完成局部的整合作用。 树突多数不能产生动作电位，因为俐突膜上电压门控式钠通道很少。因此，树突上的兴奋或抑制活动是以电紧张性形式扩布的，这种扩布 是衰减性的。上述交互性突触中相邻两突触的相互作用就是以电累张形式实现的， 三、神经递质 前文已述及突触传递是通过突触前腰释放化学递质来完成的（非突触性化学传道的情况也是如此） 一个化学物质被确认为神经递质，应 符合以下条件：①在突触前神经元 内具有全递质的前体物质和合成系，能够合成这一递：③递圆贮存于突触小泡以防止被胞浆内其它酶 系所破坏，当兴奋冲动抵达神经末梢时，小泡内递质能释放入突触间晾①递质通过突触间隙作用于突触后膜的特殊受体，发辉其生理作用 用申生理微电泳方法将递质离子 多元或效应细胞密。以拟递压 一递压失活的酶或其他 环节（摄取回收）⑤用递质拟 第压的 一定都是神 经递质，只有符合或基本上符合以上条件的化学物质才能认为它是神经递质。关于 神经递质 首先是在外周迷走神经对心脏抑制作用的环节上 发现的」 (一)外周神经质 经兴时 的出来从而 活动的： 放的递质。以后在 在潭注液中找到乙碱。由此认为 ,副交感神经 递质的神经纤维， 称为胆碱能纤维 图106)后来有图10-5 交感神经肾上腺能神经示意图 非突触性化学传递与突触性化学传递相比，有下列几下特点：①不存在突触前膜与后膜的特化结构；②不存在一对一的支配关系，一个曲 张体能支配较多的效应细胞；③曲张体与效应细胞间的距离至少在20nm以上，距离大的可达几十微米；④递质弥散的距离大，因此传递花费的 时间可大于1s；⑤递质弥散到效应细胞时，能否发生传递效应取决于效应细胞上有无相应的受体。 （四）局部回路神经元和局部神经元回路 中枢神经系统中存在长轴突的神经元，也有大量短轴突和无轴突的神经元。长轴突的神经元是投射性神经元，它们投射到远隔部位，起到 联系各中枢部位功能的作用；其轴突末梢通过经典的突触联系和非突触性化学传递的方式，完成神经元间的相互作用。短轴突和无轴突神经元 不投射到远隔部位，它们的轴突和树突仅在某一中枢部位内部起联系作用；这些神经元称为局部回路神经元（local circuit neuron），例如大 脑皮层内的星状神经元、小脑皮层内的篮状细胞和星状细胞、视网膜内的水平细胞和无长突细胞、嗅球内的颗粒细胞、脊髓内的闰绍细胞等。 从进化来看，动物越高等，局部回路神经元数量越多，它们的突起越发达。局部回路神经元的活动可能与高级神经功能有密切的关系，例如学 习、记忆等。 由局部回路神经元及其突起构成的神经元间相互作用的联系通路，称为局部神经元回路（local nuronal circuit）。这种回路可由几个局部 回路神经元构成，例如小脑皮层内的颗粒细胞、篮状细胞、星状细胞等构成的回路。这种回路也可由一个局部回路神经元构成，例如脊髓内闰 绍细胞构成的回路。这种回路还可通过局部回路神经元的一个树突或树突的某一部分构成，这种神经元间相互作用的实现不需要整个神经元参 与活动。 通过对局部神经回路的研究，现已阐明除了轴突-胞体型、轴突-树突型、轴突-轴突型突触联系外，还存在树突-树突型、树突-胞体型、树 突-轴突型、胞体-树突型、胞体-胞体型、胞体-轴突型联系；而且这种联系除了主要属于化学传递性质外，还有属于电传递性质的（电突 触）。它们的组合形式也比较复杂，可以形成串联性突触（serial synapses）、交互性突触(reciprocal synapses)、混合性突触(mixed synapses) （图10-5）。以交互性突触为例，局部神经元回路仅在甲、乙两树突的某一部分形成；甲树突通过树突-树突型突触作用于乙树突，乙树突被作 用后又通过附近的树突-树突型突触反过来作用于甲树突。这样甲乙两树突通过交互性突触构成了相互作用的局部神经元回路。这种回路不需要 整个神经元参与活动，就能完成局部的整合作用。 树突多数不能产生动作电位，因为树突膜上电压门控式钠通道很少。因此，树突上的兴奋或抑制活动是以电紧张性形式扩布的，这种扩布 是衰减性的。上述交互性突触中相邻两突触的相互作用就是以电紧张形式实现的。 三、 神 经 递 质 前文已述及突触传递是通过突触前膜释放化学递质来完成的（非突触性化学传递的情况也是如此）。一个化学物质被确认为神经递质，应 符合以下条件：①在突触前神经元内具有全盛递质的前体物质和合成酶系，能够合成这一递质；②递质贮存于突触小泡以防止被胞浆内其它酶 系所破坏，当兴奋冲动抵达神经末梢时，小泡内递质能释放入突触间隙；③递质通过突触间隙作用于突触后膜的特殊受体，发挥其生理作用， 用电生理微电泳方法将递质离子施加到神经元或效应细胞旁，以模拟递质释放过程能引致相同的生理效应；④存在使这一递质失活的酶或其他 环节（摄取回收）；⑤用递质拟似剂或受体阻断剂能加强或阻断这一递质的突触传递作用。在神经系统内存在许多化学物质，但不一定都是神 经递质，只有符合或基本上符合以上条件的化学物质才能认为它是神经递质。关于神经递质，首先是在外周迷走神经对心脏抑制作用的环节上 发现的。 （一）外周神经递质 1．乙酰胆碱在蛙心灌注实验中观察到，刺激迷走神经时蛙心活动受到抑制，如将灌流液转移到另一蛙心制备中去，也可引致后一个蛙心的 抑制。显然在迷走神经兴奋时，有化学物质释放出来，从而导致心脏活动的抑制。后来证明这一化学物质是乙酰胆碱，乙酰胆碱是迷走神经释 放的递质。以后在许多其他器官中（例如胃肠、膀胱、颌下腺等），刺激其副交感神经也可在灌注液中找到乙酰胆碱。由此认为，副交感神经 节后纤维都是释放乙酰胆碱作为递质的。释放乙酰胆碱作为递质的神经纤维，称为胆碱能纤维（图10-6）。后来有