肌管系统是指包绕在每条肌原纤维周围的膜性囊管状结构。它由横管系统(T管)和纵 管系统(L管,也称肌质网)组成。T管是将肌细胞膜的兴奋传入细胞内部,而L管则是贮存、 释放和再积聚Ca2,从而触发肌小节的收缩和舒张。T管和L管两侧的终末池(也称钙池)构 成三联管结构,此结构是把肌细胞膜的电变化与肌细胞的机械收缩耦联起来的关键性部位。 三)骨骼肌收缩的分子机制 1肌丝滑行学说( sliding theory) 主要内容是:肌肉收缩时,肌细胞内并无肌丝或它们所含的蛋白质分子结构的缩短,而 只是发生了细肌丝向粗肌丝之间的滑行,即由Z线发出的细肌丝向暗带中央(M线)移动 结果相联的Z线相互靠近,肌小节长度缩短,从而表现为整个肌原纤维、肌细胞乃至整块 肌肉的收缩。 2肌丝的分子组成和横桥运动 上述促进肌丝滑行过程的关键是组成肌丝的蛋白质分子结构变化 (1)粗肌丝:由肌凝蛋白( myosin,亦称肌球蛋白)组成。肌凝蛋白呈长干状,头部 呈球状,是该分子生物活性部位,并有规则地裸露在主干表面,形成横桥。横桥的主要特征 有二:一是具有ATP酶活性,使ATP分解获得能量,作为横桥扭动和作工的能量来源:二 是横桥可与细肌丝中肌纤蛋白分子发生可逆性结合,拖动细肌丝滑行 < 图2-21横桥的作用 (2)细肌丝:由肌纤蛋白( actin,亦称肌动蛋白)、原肌凝蛋白( tropomyosin)和肌 钙蛋白( tropoNin,亦称原宁蛋白)三种分子组成。 粗肌丝中肌凝蛋白和细肌丝中肌纤蛋白直接参与肌丝滑行而导致肌肉收缩,故合称为 收缩蛋白;而细肌丝中原肌凝蛋白和肌钙蛋白则是参与肌收缩调节过程,则称为调节蛋白。 3肌丝滑行的基本过程 肌细胞膜上的兴奋沿横管传入→三联管结构→终末池Ca2释放→肌浆中Ca2浓度升高 (约100倍),Ca2与肌钙蛋白结合→肌钙蛋白分子构象改变→原肌凝蛋白构型改变、移位 横桥与肌纤蛋白上特殊位点结合,同时分解AP释放能量→横桥向M线方向扭动、原横桥 与结合位点解离、复位、再与下个位点结合→拖动细肌丝向粗肌丝之间滑行,即肌肉收缩。 钙泵将Ca2泵入终末池→肌浆中Ca2浓度降低(<107mo)→Ca2与肌钙蛋白分离→原肌凝 蛋白恢复原先构型→阻止了横桥和肌纤蛋白的结合→细肌丝退回到原先部位,表现为肌肉舒肌管系统是指包绕在每条肌原纤维周围的膜性囊管状结构。它由横管系统（T管）和纵 管系 内并无肌丝或它们所含的蛋白质分子结构的缩短，而 子组成和横桥运动 组成肌丝的蛋白质分子结构变化。 白呈长干状，头部 呈球 2）细肌丝：由肌纤蛋白（actin，亦称肌动蛋白）、原肌凝蛋白（tropomyosin）和肌 钙蛋 肌丝滑行而导致肌肉收缩，故合称为 收缩蛋白；而细肌丝中原肌凝蛋白和肌钙蛋白则是参与肌收缩调节过程，则称为调节蛋白。 管传入→三联管结构→终末池Ca2+释放→肌浆中Ca2+浓度升高 （约 统（L管，也称肌质网）组成。T管是将肌细胞膜的兴奋传入细胞内部，而L管则是贮存、 释放和再积聚Ca2+，从而触发肌小节的收缩和舒张。T管和L管两侧的终末池（也称钙池）构 成三联管结构，此结构是把肌细胞膜的电变化与肌细胞的机械收缩耦联起来的关键性部位。 （三）骨骼肌收缩的分子机制 1.肌丝滑行学说（sliding theory） 主要内容是：肌肉收缩时，肌细胞 只是发生了细肌丝向粗肌丝之间的滑行，即由 Z 线发出的细肌丝向暗带中央（M 线）移动， 结果相联的 Z 线相互靠近，肌小节长度缩短，从而表现为整个肌原纤维、肌细胞乃至整块 肌肉的收缩。 2.肌丝的分 上述促进肌丝滑行过程的关键是 （1）粗肌丝：由肌凝蛋白（myosin，亦称肌球蛋白）组成。肌凝蛋 状，是该分子生物活性部位，并有规则地裸露在主干表面，形成横桥。横桥的主要特征 有二：一是具有 ATP 酶活性，使 ATP 分解获得能量，作为横桥扭动和作工的能量来源；二 是横桥可与细肌丝中肌纤蛋白分子发生可逆性结合，拖动细肌丝滑行。 图 2-21 横桥的作用 （ 白（troponin，亦称原宁蛋白）三种分子组成。 粗肌丝中肌凝蛋白和细肌丝中肌纤蛋白直接参与 3.肌丝滑行的基本过程 肌细胞膜上的兴奋沿横 100 倍），Ca2+与肌钙蛋白结合→肌钙蛋白分子构象改变→原肌凝蛋白构型改变、移位 →横桥与肌纤蛋白上特殊位点结合，同时分解ATP释放能量→横桥向M线方向扭动、原横桥 与结合位点解离、复位、再与下个位点结合→拖动细肌丝向粗肌丝之间滑行，即肌肉收缩。 钙泵将Ca2+泵入终末池→肌浆中Ca2+浓度降低（＜10-7 mol）→Ca2+与肌钙蛋白分离→原肌凝 蛋白恢复原先构型→阻止了横桥和肌纤蛋白的结合→细肌丝退回到原先部位，表现为肌肉舒 张。 15