二氧化碳 欧白芥 酸 次生休眠具有重要的生态意义，它不仅可以阻碍种子的发芽，使 之逃避不良条件的影响，有利于种的繁衍，而且有利于延长种子的寿 命。许多野生植物种子在土壤中长期保持吸胀状态，其寿命却比干藏 条件下更长。 (五)综合休眠 由多种原因引起的休眠现象，可以称之为综合休眠。茭白种子的 休眠是综合休眠的一个典型例子。这种种子的休眠有3方面原因： 是内外稃中有抑制物质：二是种皮不透水：三是胚中没有激素。如果去 除内外稃，种子仍不能发育或仅有少量种子萌发（如用稃壳的浸出液 处理小麦，可以抑制小麦萌发)，如再刺破果种皮，则可略为提高种子 发芽率（剥去果种皮可使发芽率进一步提高）。如经上述两种处理后再 加上赤霉素，则能较好地发芽，不过发芽仍不完全。假如在此基础上再 施加细胞分裂素，发芽就可以达到完全。 三、种子休眠的机理 关于种子休眠的机理或种子休眠解除的机理，曾提出过许多假 说。 (一)内源激素控制学说 在这方面，美国学者khan提出了代表性的论点一三因子学说， 即内源激均衡论。学说要点是：①种子的休眠与萌发，是赤霉素(GA) 细胞分裂素(CK)和脱落酸(ABA)三种激素相互作用的结果：②GA是种 子萌发的必要激素，起原初作用。没有GA,种子就处于休眠状态。③ ABA起抑制GA的作用，从而引起种子休眠。④CK起抵消ABA的作用 即解抑作用。如果不存在ABA,则CK对萌发也就成为不必要的。这 种激素的水平、调节种子的休眠与发芽，可以从图2.17得出