O-P 0-P-0 CH-0-P-0 0-P-0 Fructose 1, 6-bisphosphate Dihydroxyacetone Glyceraldehyde 5.磷酸二羟丙酮的异构反应( isomerization of dihydroxyacetonephosphate) 磷酸丙糖异构酶( triose phosphate isomerase)催化磷酸二羟丙酮转变为3 磷酸甘油醛,此反应也是可逆的 到此,1分子葡萄糖生成2分子3-磷酸甘油醛,通过两次磷酸化作用消耗 2分子ATP 6.3-磷酸甘油醛氧化反应( oxidation of glyceraldehyde3- phosphate 此反应由3-磷酸甘油醛脱氢酶( glyceraldehyde3- phosphatedehydrogenase 催化3-磷酸甘油醛氧化脱氢并磷酸化生成含有1个高能磷酸键的1,3一二磷酸 甘油酸。本反应脱下的氢和电子转给脱氢酶的辅酶NAD生成NADH+H,磷 酸根来自无机磷酸。 7.1,3-二磷酸甘油酸的高能磷酸键转移反应 在磷酸甘油酸激酶( phosphoglycerate kinase,PGK)催化下,1,3-二磷酸甘油 酸生成3-磷酸甘油酸,同时其Cl上的高能磷酸根转移给ADP生成AP,这 种底物氧化过程中产生的能量直接将ADP磷酸化生成ATP的过程,称为底物 水平磷酸化( substrate level phosphorylation)。此激酶催化的反应是可逆的 8.3-磷酸甘油酸的变位反应 在磷酸甘油酸变位酶( phosphoglycerate mutase)催化下3-磷酸甘油酸C3 位上的磷酸基转变到C2位上生成2一磷酸甘油酸。此反应是可逆的 92-磷酸甘油酸的脱水反应 由烯醇化酶( enolase)催化,2-磷酸甘油酸脱水的同时,能量重新分配,生 成含高能磷酸键的磷酸烯醇式丙酮酸( phosphoenolpyruvate PEP)。烯醇化酶需 要Mg2或Mn2参与。本反应也是可逆的 0.磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸转移 在丙酮酸激酶( pyruvate kinase, PK)催化下,磷酸烯醇式丙酮酸上的高能磷 酸根转移至ADP生成ATP,这是又一次底物水平上的磷酸化过程。但此反应 是不可逆的 至此,经过糖酵解途径,一个分子葡萄糖可氧化分解产生2个分子丙酮 酸。在此过程中,经底物水平磷酸化可产生4个分子ATP,如与第一阶段葡 萄糖磷酸化和磷酸果糖的磷酸化消耗二分子AP相互抵消,每分子葡萄糖降 解至丙酮酸净产生2分子AP,如从糖原开始,因开始阶段仅消耗1分子ATP, 所以每个葡萄糖单位可净生成3分子AIP。第五章 糖 代 谢 ·5· 5. 磷酸二羟丙酮的异构反应(isomerization of dihydroxyacetonephosphate) 磷酸丙糖异构酶(triose phosphate isomerase)催化磷酸二羟丙酮转变为 3－ 磷酸甘油醛，此反应也是可逆的。 到此，1 分子葡萄糖生成 2 分子 3-磷酸甘油醛，通过两次磷酸化作用消耗 2 分子 ATP。 6. 3-磷酸甘油醛氧化反应(oxidation of glyceraldehyde 3-phosphate) 此反应由 3-磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde 3－phosphatedehydrogenase) 催化 3-磷酸甘油醛氧化脱氢并磷酸化生成含有 1 个高能磷酸键的 1,3－二磷酸 甘油酸。本反应脱下的氢和电子转给脱氢酶的辅酶 NAD+生成 NADH+H+，磷 酸根来自无机磷酸。 7. 1,3－二磷酸甘油酸的高能磷酸键转移反应 在磷酸甘油酸激酶(phosphaglycerate kinase,PGK)催化下，1,3－二磷酸甘油 酸生成 3-磷酸甘油酸，同时其 C1 上的高能磷酸根转移给 ADP 生成 ATP，这 种底物氧化过程中产生的能量直接将 ADP 磷酸化生成 ATP 的过程，称为底物 水平磷酸化(substrate level phosphorylation)。此激酶催化的反应是可逆的。 8. 3-磷酸甘油酸的变位反应 在磷酸甘油酸变位酶(phosphoglycerate mutase)催化下 3-磷酸甘油酸 C3－ 位上的磷酸基转变到 C2 位上生成 2－磷酸甘油酸。此反应是可逆的。 9. 2-磷酸甘油酸的脱水反应 由烯醇化酶(enolase)催化，2-磷酸甘油酸脱水的同时，能量重新分配，生 成含高能磷酸键的磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate PEP)。烯醇化酶需 要 Mg2+或 Mn 2+参与。本反应也是可逆的。 10. 磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸转移 在丙酮酸激酶(pyruvate kinase,PK)催化下，磷酸烯醇式丙酮酸上的高能磷 酸根转移至 ADP 生成 ATP，这是又一次底物水平上的磷酸化过程。但此反应 是不可逆的。 至此，经过糖酵解途径，一个分子葡萄糖可氧化分解产生 2 个分子丙酮 酸。在此过程中，经底物水平磷酸化可产生 4 个分子 ATP，如与第一阶段葡 萄糖磷酸化和磷酸果糖的磷酸化消耗二分子 ATP 相互抵消，每分子葡萄糖降 解至丙酮酸净产生 2 分子 ATP，如从糖原开始，因开始阶段仅消耗 1 分子 ATP， 所以每个葡萄糖单位可净生成 3 分子 ATP