神经元的数量如此巨大，它们之间的联系也必然非常复杂。 一个神经元的轴突可以通过分支与许多神经元建立突触联系，此称为蝠射原 则：这咱联系有可能使 个神经元的兴奋引起许多神经元的同时兴奋或抑制（国1011）·同一神经元的细胞体与树突可接受许多不同轴突来源 的突触联系，此称为聚合原则：这种联系有可能使许多神经元的作用都引起同一神经元的兴奋而发生总和，也可能使来自许多不同作用神经元 的兴奋和抑制在同 神经元上发生整合 在脊。传入神经元纤维进入中枢后，除以分支与本节段脊髓的中间神经元及传出神经元发生突触联系外，又有上升与下降的分支，并以 其侧支在各节段脊髓与中间神经元发生突触联系：因此，在传入神经元与其他神经元发生突触联系中主要表现了辐散原则。传出神经元接受不 同轴突来源的突触联系，主要表现为聚合原则。至于中间神经元之间的联系则多种多样，有的形成链锁状，有的呈环状（图1012）。在这些 联系形式中，辐散与聚合原则都是同时存在的。兴奋冲动通过链锁状联系，在空间上加大了作用范围。兴奋冲动通过环状联系，一方面可能由 于反复的兴奋反馈，在时间上加强了作用的持久性，另一方面可能由于回返的抑制反馈，在时间上使活性及时终止：前者是正反馈，而执行者 是负反馈， 图10-11神经元的联系方式 1:传入纤维2：传出神经元：3：中间神经元4：脊神经节细跑 1012中间神经元的联系形式 左：环状右：链锁状 四、反射弧中枢部分的兴奋传布 在反射活动 枢部分。反射弧中枢部分兴奋的传布 衣纷的兴春火次试的突湿目，雨院根传比冲动传导灵复会的宝 不同于神经纤维上的冲动传导，其基本原因在于反射弧中 (一)兴奋性突触后电位 髓的单突触反射是反射弧最简单的一种反射，其感受器为肌梭，传入神经纤维与前角运动神经元直接发生突触联系，因此伊于用来进行 突触传递的研究。如用微电极插入脊髓前角远动神经元细体内，可以没得其膜电位约为70V左右。当刺激相应肌肉肌梭的传入神经以发动 单突触反射时。见到兴奋冲动进入脊萄后约05ms,细胞体的突触后膜即发生去极化，产以电紧张形式扩布到整个神经元细胞体，此种电位变 化称为兴奋性交触后电位(exciaory postsynaptic potential,EPsP),电位的大小决定于传入神经刺激强度的大小，假如，刺激强度小，则实 触后电位的幅度较小，并在几个毫秒的时间内逐渐趋于消失：假如刺激强度加大，则参与活动的突触数增多，电位变化总和起来，以致突触后 电位的幅度加大.当突触后电位加大到一定程度后（例如膜电位由0mV去极化到52mV左右），则在轴突的始段部位产生动作电位，沿神经 轴突扩布出去（图1013），轴突的始段部位比较细小，当细胞体出现兴奋性突触后电位时该部位出现外向电流的电流密度较大，因此始段 位是第一个爆发动作电位的地方。从上述的突触传递现象来看，神经元之间的突触传递与神经肌接头传递很类似，兴奋性突触后电位也如终板 电位一样，乃是突触后膜产生局部兴奋的表现。神经肌接头传递是由神经末梢释放乙酰胆碱，提高终板谟对一价正离子的通透性，从而引致去 极化，出现终板电位，突传递也是由突触前磁径放某种兴布性递质，提高突触后遵时一价正离子（包，括、+和K+,尤其是N+)的透性】 从而引致去极化，出现兴奋性突触后电位。所以兴奋通过突触的机制如下 神经轴突的兴奋冲动 →神经未梢突触前膜兴奋并释放化学递一递厨 经过突触间隙扩散并作用于突后膜受怀 +突触后膜对一价正离子的通透性升高，产生局部兴奋，出现兴奋性突后电位一兴奋性突后电位 在突驻后神经元始段转化成锋电位，爆发扩布性兴奋一兴奋传至整个神经元 神经元的数量如此巨大，它们之间的联系也必然非常复杂。一个神经元的轴突可以通过分支与许多神经元建立突触联系，此称为辐射原 则；这咱联系有可能使一个神经元的兴奋引起许多神经元的同时兴奋或抑制（图10-11）。同一神经元的细胞体与树突可接受许多不同轴突来源 的突触联系，此称为聚合原则；这种联系有可能使许多神经元的作用都引起同一神经元的兴奋而发生总和，也可能使来自许多不同作用神经元 的兴奋和抑制在同一神经元上发生整合。 在脊髓，传入神经元纤维进入中枢后，除以分支与本节段脊髓的中间神经元及传出神经元发生突触联系外，又有上升与下降的分支，并以 其侧支在各节段脊髓与中间神经元发生突触联系；因此，在传入神经元与其他神经元发生突触联系中主要表现了辐散原则。传出神经元接受不 同轴突来源的突触联系，主要表现为聚合原则。至于中间神经元之间的联系则多种多样，有的形成链锁状，有的呈环状（图10-12）。在这些 联系形式中，辐散与聚合原则都是同时存在的。兴奋冲动通过链锁状联系，在空间上加大了作用范围。兴奋冲动通过环状联系，一方面可能由 于反复的兴奋反馈，在时间上加强了作用的持久性，另一方面可能由于回返的抑制反馈，在时间上使活性及时终止；前者是正反馈，而执行者 是负反馈。 图10-11 神经元的联系方式 1：传入纤维 2：传出神经元；3：中间神经元 4：脊神经节细胞 图10-12 中间神经元的联系形式 左：环状 右：链锁状 四、反射弧中枢部分的兴奋传布 在反射活动中兴奋还必须通过反射弧的中枢部分。反射弧中枢部分兴奋的传布，不同于神经纤维上的冲动传导，其基本原因在于反射弧中 枢部分的兴奋传布必须经过一次以上的突触接替，而突触传递比冲动传导要复杂的多。 （一）兴奋性突触后电位 脊髓的单突触反射是反射弧最简单的一种反射，其感受器为肌梭，传入神经纤维与前角运动神经元直接发生突触联系，因此便于用来进行 突触传递的研究。如用微电极插入脊髓前角运动神经元细胞体内，可以没得其膜电位约为-70mV左右。当刺激相应肌肉肌梭的传入神经以发动 单突触反射时，见到兴奋冲动进入脊髓后约0.5ms，细胞体的突触后膜即发生去极化，产以电紧张形式扩布到整个神经元细胞体。此种电位变 化称为兴奋性突触后电位（excitatory postsynaptic potential,EPSP），电位的大小决定于传入神经刺激强度的大小。假如，刺激强度小，则突 触后电位的幅度较小，并在几个毫秒的时间内逐渐趋于消失；假如刺激强度加大，则参与活动的突触数增多，电位变化总和起来，以致突触后 电位的幅度加大。当突触后电位加大到一定程度后（例如膜电位由-70mV去极化到-52mV左右），则在轴突的始段部位产生动作电位，沿神经 轴突扩布出去（图10-13）。轴突的始段部位比较细小，当细胞体出现兴奋性突触后电位时该部位出现外向电流的电流密度较大，因此始段部 位是第一个爆发动作电位的地方。从上述的突触传递现象来看，神经元之间的突触传递与神经肌接头传递很类似，兴奋性突触后电位也如终板 电位一样，乃是突触后膜产生局部兴奋的表现。神经肌接头传递是由神经末梢释放乙酰胆碱，提高终板膜对一价正离子的通透性，从而引致去 极化，出现终板电位。突触传递也是由突触前膜释放某种兴奋性递质，提高突触后膜对一价正离子（包括N + a和 K +，尤其是N + a）的通透性， 从而引致去极化，出现兴奋性突触后电位。所以兴奋通过突触的机制如下：神经轴突的兴奋冲动→神经末梢突触前膜兴奋并释放化学递→递质 经过突触间隙扩散并作用于突触后膜受体→突触后膜对一价正离子的通透性升高，产生局部兴奋，出现兴奋性突触后电位→兴奋性突触后电位 在突触后神经元始段转化成锋电位，爆发扩布性兴奋→兴奋传至整个神经元