2.嘌吟核苷酸的合成 嘌吟核苷酸的合成并不是先形成游离的嘌吟，然后生成核苷酸，而是直接形成次黄嘌 岭核苷酸(inosiniaid,MP,也叫肌苷酸)，再转变为其他嘌吟核苷酸。嘌吟核苷酸的合 成分为三个阶段： (1)从5-磷酸核糖形成5-氨基咪唑核苷酸合成次黄嘌吟核苷酸是从5磷酸核糖 焦磷酸(PRPP)的形成开始的。它是由ATP和5-磷酸核糖在磷酸核糖焦磷酸激酶（也称 PRPP合成酶)催化合成的，5-磷酸核糖主要由戊糖磷酸途径提供。PRPP接受谷氨酰胺的 酰胺基，生成5-磷酸核糖胺(PRA),然后PRA与甘氨酸结合生成甘氨酰胺核苷酸(GAR)。 GAR中甘氨酸残基的a一氨基被亚甲四氢叶酸甲酰化，产生āN甲酰甘氨酰胺核苷酸，接 若又进一步被谷氨酰胺氨基化生成甲酰甘氨脒核苷酸(FGAM),后者再脱水环化，产生 5-氨基咪唑核苷酸(AR)。这个中间产物含有嘌吟骨架的完整的五员环（图9-8）。 (2)5-氨基咪唑核苷酸形成次黄嘌呤核苷酸在氨基咪唑核苷酸羧化酶催化下，AR 经羧化生成5-氨基咪唑-4羧酸核苷酸(CAIR),后者与天冬氨酸缩合，形成5-氨基咪唑-4N 破珀酸氨甲酰核背酸.其脱去征胡素酸牛成5氨基咪唑4氨甲酰核背酸(A1CAR)。ACAR 的5-氨基又从N°甲酰四氢叶酸接受甲酰基并脱水闭环而形成次黄骠吟核苷酸（图99） AP eN人”八 5-8 o t CH HN -5 5餐装唑甲酰技 图995氨基味核苷酸形成次黄嘌玲核苷酸 (7)氨基味唑核苷酸羧化酶 (8)氨基味唑琥珀基甲酰胺核苷酸合成酶： (9)腺苷酸琥珀酸裂合酶，(10)氨基味唑甲酰胺核苷酸转甲酰基酶(11)次黄苷酸环化脱水酶 286 286 2．嘌呤核苷酸的合成 嘌呤核苷酸的合成并不是先形成游离的嘌呤，然后生成核苷酸，而是直接形成次黄嘌 呤核苷酸（inosinic acid，IMP，也叫肌苷酸），再转变为其他嘌呤核苷酸。嘌呤核苷酸的合 成分为三个阶段： （1）从 5-磷酸核糖形成 5-氨基咪唑核苷酸 合成次黄嘌呤核苷酸是从 5-磷酸核糖-1- 焦磷酸（PRPP）的形成开始的。它是由 ATP 和 5-磷酸核糖在磷酸核糖焦磷酸激酶（也称 PRPP 合成酶）催化合成的，5-磷酸核糖主要由戊糖磷酸途径提供。PRPP 接受谷氨酰胺的 酰胺基，生成 5-磷酸核糖胺（PRA），然后 PRA 与甘氨酸结合生成甘氨酰胺核苷酸（GAR）。 GAR 中甘氨酸残基的α-氨基被亚甲四氢叶酸甲酰化，产生α-N-甲酰甘氨酰胺核苷酸，接 着又进一步被谷氨酰胺氨基化生成甲酰甘氨脒核苷酸（FGAM），后者再脱水环化，产生 5-氨基咪唑核苷酸（AIR）。这个中间产物含有嘌呤骨架的完整的五员环（图 9-8）。 （2）5-氨基咪唑核苷酸形成次黄嘌呤核苷酸 在氨基咪唑核苷酸羧化酶催化下，AIR 经羧化生成 5-氨基咪唑-4-羧酸核苷酸（CAIR），后者与天冬氨酸缩合，形成 5-氨基咪唑-4-N- 琥珀酸氨甲酰核苷酸，其脱去延胡索酸生成 5-氨基咪唑-4-氨甲酰核苷酸（AICAR）。AICAR 的 5-氨基又从 N 10 -甲酰四氢叶酸接受甲酰基并脱水闭环而形成次黄嘌呤核苷酸（图 9-9）。 图 9-9 5-氨基咪唑核苷酸形成次黄嘌呤核苷酸 （7）氨基咪唑核苷酸羧化酶； （8）氨基咪唑琥珀基甲酰胺核苷酸合成酶； （9）腺苷酸琥珀酸裂合酶，（10）氨基咪唑甲酰胺核苷酸转甲酰基酶（11）次黄苷酸环化脱水酶