第九章系统发育分析 页码,1/3 第九章系统发育分析 Mark A. Hershkovi tz and Detlef D Lei pe Nati onal Center for Biotechnol ogy I nformati on Nati onal Li brary of Medi ci ne Nati onal insti tutes of heal th Bethesda, Maryl and 系统发育学研究的是进化关系,系统发育分析就是要推断或者评估这些进化关系。通过系统 发育分析所推断出来的进化关系一般用分枝图表(进化树)来描述,这个进化树就描述了同 一谱系的进化关系,包括了分子进化(基因树)、物种进化以及分子进化和物种进化的综 合。因为”cade”这个词(拥有共同祖先的同一谱系)在希腊文中的本意是分支,所以系统 发育学有时被称为遗传分类学( cl adi stics)。在现代系统发育学研究中,研究的重点已经不 再是生物的形态学特征或者其他特性,而是生物大分子尤其是序列。 尽管本章的目的是想描述一个万能的系统发育分析方法,但是这个目标过于天真,是不可能 实现的( Hils et al.,1993)。虽然人们已经设计了大量的用于系统发育的算法、过程和计算 机程序,这些方法的可靠性和实用性还是依赖于数据的结构和大小,因此关于这些方法的优 点和缺点的激烈争论成了分类学和系统发育学期刊的热门课题( Avi se,1994: Sai tou,1996 Li,1997; Swofford et al.,1996a)。 Hillis等人(1993)曾经极其简单地介绍过系统发 育学 比起许多其它学科而言,用计算的方法进行系统发育分析很容易得到错误的结果,而且出错 的危险几乎是不可避免的;其它学科一般都会有实验基础,而系统发育分析不太可能会拥有 实验基础,至多也就是一些模拟实验或者病毒实验( Hillis et a.,194);实际上,系统 发育的发生过程都是已经完成的历史,只能去推断或者评估,而无法再现了。尽管现在的系 统发育分析的程序存在着很多缺陷,许多生物学著作中仍然大量引用系统发育分析得到的结 论,这些结论的源数据只是简单地应用了某一个系统发育的分析程序。只有在很偶然的情况 ,在应用某些软件处理数据时受到的困难会少一点,但是在概念上理解这些程序是如何处 理数据仍然是个难题。 本文中关于系统发育分析方法的指导有如下一些目的。首先,我们要介绍一个概念性的步 骤,这个步骤包含了当前在对生物序列进行系统发育分析时最广泛使用的方法中应用到的 些最重要的原理。这个步骤认为,所有的系统发育方法都刻画了一个模型去模拟真实的进化 过程,然后假定程序发现的序列之间的差异是模拟的进化结果,而这个模型本身就包含了方 法中固有的假定。对于一个好的使用的系统发育的分析方法,刻画一个正确的模型同描绘 个正确的进化树是同等重要的。另外,我们还将讨论一些比较通用的方法所刻画的模型,并 且讨论一下这些模型是如何影响对数据组的分析的。最后,我们会针对系统发育模型和进化 史的推论,提供一些具体方法应用的例子 系统发育模型的组成 系统发育的建树方法都会预先假定一个进化模型( Penny et al.1994)。比如,所有广泛 使用的方法都假定进化的分歧是严格分枝的,因此我们可以用树状拓扑发生图来描述已知的 数据。但是在一个给定的数据组中,因为存在着物种的杂交以及物种之间遗传物质的传递 file://E:wcb生物信息学(中译本)\第九章系统发育分析.htm 2005-1-18㄀бゴ㋏㒳থ㚆ߚᵤ Mark A. Hershkovitz and Detlef D.Leipe National Center for Biotechnology Information National Library of Medicine National Institutes of Health Bethesda,Maryland ㋏㒳থ㚆ᄺⷨおⱘᰃ䖯࣪LTDˈLTD݇㒳থ㚆ߚᵤህᰃ㽕᥼ᮁ៪㗙䆘Ԅ䖭ѯ䖯࣪LTD݇DŽ䗮䖛㋏㒳 থ㚆ߚᵤ᠔᥼ᮁߎᴹⱘ䖯࣪LTD݇ϔ㠀⫼ߚᵱ೒㸼˄䖯࣪˅ᷥᴹᦣ䗄ˈ䖭Ͼ䖯࣪ᷥህᦣ䗄њৠ ϔ䈅㋏ⱘ䖯࣪ˈLTD݇ࣙᣀњߚᄤ䖯࣪˅ᷥ಴෎˄ǃ⠽⾡䖯࣪ҹঞߚᄤ䖯࣪੠⠽⾡䖯࣪ⱘ㓐 ড়DŽ಴Ў”clade”䖭Ͼ䆡˄ᢹ᳝݅ৠ⼪ܜⱘৠϔ䈅㋏˅೼Ꮰ㜞᭛Ёⱘᴀᛣᰃߚˈᬃ᠔ҹ㋏㒳 থ㚆ᄺ᳝ᯊ㹿⿄Ў䘫Ӵߚ㉏ᄺ(cladistics)DŽ೼⦄ҷ㋏㒳থ㚆ᄺⷨおЁˈⷨおⱘ䞡⚍Ꮖ㒣ϡ ݡᰃ⫳⠽ⱘᔶᗕᄺ⡍ᕕ៪㗙݊Ҫ⡍ᗻˈ㗠ᰃ⫳⠽໻ߚᄤᇸ݊ᰃᑣ߫DŽ ሑㅵᴀゴⱘⳂⱘᰃᛇᦣ䗄ϔϾϛ㛑ⱘ㋏㒳থ㚆ߚᵤᮍ⊩ˈԚᰃ䖭ϾⳂᷛ䖛Ѣ໽ⳳˈᰃϡৃ㛑 ᅲ⦄ⱘ(Hills et al.,1993)DŽ㱑✊ҎӀᏆ㒣䆒䅵њ໻䞣ⱘ⫼Ѣ㋏㒳থ㚆ⱘㅫ⊩ǃ䖛⿟੠䅵ㅫ ᴎ⿟ᑣˈ䖭ѯᮍ⊩ⱘৃ䴴ᗻ੠ᅲ⫼ᗻ䖬ᰃձ䌪Ѣ᭄᥂ⱘ㒧ᵘ੠໻ᇣˈ಴ℸ݇Ѣ䖭ѯᮍ⊩ⱘӬ ⚍੠㔎⚍ⱘ▔⚜ѝ䆎៤њߚ㉏ᄺ੠㋏㒳থ㚆ᄺᳳߞⱘ⛁䮼䇒乬˄Avise, 1994:Saitou, 1996; Li, 1997; Swofford et al., 1996a˅DŽHillisㄝҎ˄1993˅᳒㒣ᵕ݊ㅔऩഄҟ㒡䖛㋏㒳থ 㚆ᄺDŽ ↨䍋䆌໮݊ᅗᄺ⾥㗠㿔ˈ⫼䅵ㅫⱘᮍ⊩䖯㸠㋏㒳থ㚆ߚᵤᕜᆍᯧᕫࠄ䫭䇃ⱘ㒧ᵰˈ㗠Ϩߎ䫭 ⱘॅ䰽޴Тᰃϡৃ䙓ܡⱘ˗݊ᅗᄺ⾥ϔ㠀䛑Ӯ᳝ᅲ偠෎⸔ˈ㗠㋏㒳থ㚆ߚᵤϡ໾ৃ㛑Ӯᢹ᳝ ᅲ偠෎⸔ˈ㟇໮гህᰃϔѯ῵ᢳᅲ偠៪㗙⮙↦ᅲ偠˄Hillis et al., 1994˅˗ᅲ䰙Ϟˈ㋏㒳 থ㚆ⱘথ⫳䖛⿟䛑ᰃᏆ㒣ᅠ៤ⱘग़৆ˈা㛑এ᥼ᮁ៪㗙䆘Ԅˈ㗠᮴⊩ݡ⦃њDŽሑㅵ⦄೼ⱘ㋏ 㒳থ㚆ߚᵤⱘ⿟ᑣᄬ೼ⴔᕜ໮㔎䱋ˈ䆌໮⫳⠽ᄺ㨫԰Ёҡ✊໻䞣ᓩ⫼㋏㒳থ㚆ߚᵤᕫࠄⱘ㒧 䆎ˈ䖭ѯ㒧䆎ⱘ⑤᭄᥂াᰃㅔऩഄᑨ⫼њᶤϔϾ㋏㒳থ㚆ⱘߚᵤ⿟ᑣDŽা᳝೼ᕜي✊ⱘᚙމ ϟˈ೼ᑨ⫼ᶤѯ䕃ӊ໘⧚᭄᥂ᯊফࠄⱘೄ䲒Ӯᇥϔ⚍ˈԚᰃ೼ὖᗉϞ⧚㾷䖭ѯ⿟ᑣᰃབԩ໘ ⧚᭄᥂ҡ✊ᰃϾ䲒乬DŽ ᴀ᭛Ё݇Ѣ㋏㒳থ㚆ߚᵤᮍ⊩ⱘᣛᇐ᳝བϟϔѯⳂⱘDŽ佪ܜˈ៥Ӏ㽕ҟ㒡ϔϾὖᗉᗻⱘℹ 偸ˈ䖭Ͼℹ偸ࣙ৿њᔧࠡ೼ᇍ⫳⠽ᑣ߫䖯㸠㋏㒳থ㚆ߚᵤᯊ᳔ᑓ⊯Փ⫼ⱘᮍ⊩Ёᑨ⫼ࠄⱘϔ ѯ᳔䞡㽕ⱘॳ⧚DŽ䖭Ͼℹ偸䅸Ўˈ᠔᳝ⱘ㋏㒳থ㚆ᮍ⊩䛑ࠏ⬏њϔϾ῵ൟএ῵ᢳⳳᅲⱘ䖯࣪ 䖛⿟ˈ✊ৢ؛ᅮ⿟ᑣথ⦄ⱘᑣ߫П䯈ⱘᏂᓖᰃ῵ᢳⱘ䖯࣪㒧ᵰˈ㗠䖭Ͼ῵ൟᴀ䑿ህࣙ৿њᮍ ⊩Ё೎᳝ⱘ؛ᅮDŽᇍѢϔϾདⱘՓ⫼ⱘ㋏㒳থ㚆ⱘߚᵤᮍ⊩ˈࠏ⬏ϔϾℷ⹂ⱘ῵ൟৠᦣ㒬ϔ Ͼℷ⹂ⱘ䖯࣪ᷥᰃৠㄝ䞡㽕ⱘDŽ঺໪ˈ៥Ӏ䖬ᇚ䅼䆎ϔѯ↨䕗䗮⫼ⱘᮍ⊩᠔ࠏ⬏ⱘ῵ൟˈᑊ Ϩ䅼䆎ϔϟ䖭ѯ῵ൟᰃབԩᕅડᇍ᭄᥂㒘ⱘߚᵤⱘDŽ᳔ৢˈ៥ӀӮ䩜ᇍ㋏㒳থ㚆῵ൟ੠䖯࣪ ৆ⱘ᥼䆎ˈᦤկϔѯ݋ԧᮍ⊩ᑨ⫼ⱘ՟ᄤDŽ ㋏㒳থ㚆῵ൟⱘ㒘៤ ㋏㒳থ㚆ⱘᓎᷥᮍ⊩䛑Ӯ乘؛ܜᅮϔϾ䖯࣪˄ൟ῵Penny et al., 1994˅DŽ↨བˈ᠔᳝ᑓ⊯ Փ⫼ⱘᮍ⊩䛑؛ᅮ䖯࣪ⱘߚFAXᰃϹḐߚᵱⱘˈ಴ℸ៥Ӏৃҹ⫼ᷥ⢊ᢧᠥথ⫳೒ᴹᦣ䗄Ꮖⶹⱘ ᭄᥂DŽԚᰃ೼ϔϾ㒭ᅮⱘ᭄᥂㒘Ёˈ಴Ўᄬ೼ⴔ⠽⾡ⱘᴖѸҹঞ⠽⾡П䯈䘫Ӵ⠽䋼ⱘӴ䗦ˈ ㄀бゴ㋏㒳থ㚆ߚᵤ 义ⷕˈ1/32 file://E:\wcb\⫳⠽ֵᙃᄺ˄Ё䆥ᴀ˅?㄀бゴ㋏㒳থ㚆ߚᵤ.htm 2005-1-18 Click to buy NOW! PDF-XCHANGE www.docu-track.com Click to buy NOW! PDF-XCHANGE www.docu-track.com