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第6期 郑华坤等:巨菌草( Pennisetum giganteum)研究进展 683 通过提高可溶性多糖、游离氨基酸、脯氨酸含量,以及增强POD、SOD和CAT活性来响应干旱胁迫,进而减 少损害3 综上所述,巨菌草具较强的抗逆性,包括耐盐、碱、重金属和干旱胁迫,在盐碱地、重金属污染区域和干 旱贫瘠地区的环境治理方面具有巨大的应用潜能. 3巨菌草与环境微生物的互作 土壤养分是土壤中微生物生命活动所需能量的主要来源.许多作物的栽培均能增加土壤有机质的 含量,提高土壤养分,进而促进土壤微生物多样性1.在乌兰布和沙漠东缘沙质荒漠化土地种植巨菌草 能显著提高该地区的土壤养分含量和微生物多样性,并且巨菌草的改良效果总体而言比绿洲1号更 强.该结果为巨菌草在荒漠化土壤改良方面的应用提供了依据 植物内生细菌可以通过分泌激素等物质或者为植物提供营养物质等方式调控或促进植物的生长发 育不同生长时期巨菌草内生细菌的组成不同拔节期的巨菌草内生细菌种类最多,且根中最多,而叶片 中最少.其中,变形菌门的农杆菌属( Agrobacterium)和伯克氏菌属( Burkholderia)均为具有重要农业应 用价值的固氮细菌种质资源4巨菌草根部内生固氮菌群在成熟期最高,茎部和叶部固氮菌群均为拔节 期最高.巨菌草内生固氮菌变栖克雷伯氏菌( Klebsiella variicola)可与解磷菌胶质芽孢杆菌( Bacillus m- ilaginosus)互作,促进盆栽玉米的生长发育4.巨菌草还携带革兰氏阴性菌株YA6.16sDNA基因序列分 析结果表明,YA-6为假单胞菌属( Pseudomonas)成员,与P. hunanensis亲缘关系最近,并具有分泌吲哚乙 酸、溶磷、固氮和产铁载体等多种促生特性,具有开发成微生物农药的潜能.可见,巨菌草具有丰富的内 生菌资源,可为开发经济、环保的微生物菌肥提供菌种资源. 巨菌草还可与两种丛枝菌根真菌( arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)—摩西斗管囊霉( Funneling mosseae)和根内根孢囊霉( Rhizophagus intraradices)互作响应镉胁迫在不同的镉浓度(5、10、15mg·kg-)下 接种两种AMF均可促进巨菌草对镉的富集作用,同时促进巨菌草的生长,增加其生物量4.该研究为巨 菌草在镉污染治理中的应用提供了一个有效的途径. 综上所述,巨菌草可以通过与体内和根系微生物的互作,减少环境污染,提高种植地土壤的养分含量 和微生物多样性,在荒漠化土地的改良和重金属污染治理方面具有开发潜能 4巨菌草的应用 4.1食药用菌栽培 巨菌草作为高产优质菌草被用于栽培多种食药用菌,包括香菇、毛木耳、黑木耳、金针菇、平菇、灵芝 滑菇、灰树花、玉菇、鸡腿菇、猴头菇等1.巨菌草作为培养基质,配合其他物质培养食药用菌具有高产优 质的优势例如:巨菌草搭配谷壳(8:2)栽培大球盖菇,不但可以缩短原基形成时间,而且出菇朵形好、产 量高,能增加产值圳;以48%的巨菌草搭配木屑培养灵芝,有利于灵芝菌丝健康、快速生长,缩短生长周 期,提高产量{,并且不影响灵芝营养成分;以82%的巨菌草配合麦麸等在半人工林下栽培白参菌,不 仅能保证质量,还能提高产量{;巨菌草配合中药渣培养的茶树菇重金属含量低,无农药残留,并且营养 价值高,具有良好的市场开发前景2-;巨菌草配合棉籽壳是培养杏鲍菇和平菇的最佳方案此外 巨菌草粉替代木屑培养秀珍菇,不仅可以缩短岀菇时间还不影响秀珍菇产量,表明巨菌草粉比木屑更适用 于秀珍菇的栽培.总之,利用巨菌草栽培食药用菌,不但可以确保食药用菌的产量和质量,而且可以缓 解“菌林矛盾”,创造巨大的生态效应 4.2动物饲养 巨菌草因具有高产、高糖和高蛋白含量等特点而备受畜牧行业的广泛关注其可作为优质饲草,用于 饲养猪、牛、羊、鹅和鱼等动物以巨菌草替代精饲料饲养的北京鸭虽然在生长初期生长较为缓慢,但是适 应一定时间后生长速度逐渐恢复,8-9周期的体重与精饲料饲喂的北京鸭无显著差异.值得一提的是,巨 菌草饲养的北京鸭肉中脂肪含量显著下降,有害物质含量更低.利用巨菌草替代青贮玉米饲喂奶牛可以 提高其产奶量,提升经济效益.此外,巨菌草配合全价精饲料饲喂肉羊,效果与甜高粱相当].可见,以巨 菌草替代精饲料、玉米青贮、甜高粱等传统饲料饲养鸭和牛、羊等动物,不仅可以提髙肉类产品的产量还可通过提高可溶性多糖、游离氨基酸、脯氨酸含量ꎬ以及增强 POD、SOD 和 CAT 活性来响应干旱胁迫ꎬ进而减 少损害[37-38] . 综上所述ꎬ巨菌草具较强的抗逆性ꎬ包括耐盐、碱、重金属和干旱胁迫ꎬ在盐碱地、重金属污染区域和干 旱贫瘠地区的环境治理方面具有巨大的应用潜能. 3 巨菌草与环境微生物的互作 土壤养分是土壤中微生物生命活动所需能量的主要来源[39] .许多作物的栽培均能增加土壤有机质的 含量ꎬ提高土壤养分ꎬ进而促进土壤微生物多样性[40-41] .在乌兰布和沙漠东缘沙质荒漠化土地种植巨菌草 能显著提高该地区的土壤养分含量和微生物多样性ꎬ并且巨菌草的改良效果总体而言比绿洲 1 号更 强[42] .该结果为巨菌草在荒漠化土壤改良方面的应用提供了依据. 植物内生细菌可以通过分泌激素等物质或者为植物提供营养物质等方式调控或促进植物的生长发 育[43] .不同生长时期巨菌草内生细菌的组成不同.拔节期的巨菌草内生细菌种类最多ꎬ且根中最多ꎬ而叶片 中最少[44] .其中ꎬ变形菌门的农杆菌属(Agrobacterium)和伯克氏菌属(Burkholderia)均为具有重要农业应 用价值的固氮细菌种质资源[45] .巨菌草根部内生固氮菌群在成熟期最高ꎬ茎部和叶部固氮菌群均为拔节 期最高[44] .巨菌草内生固氮菌变栖克雷伯氏菌(Klebsiella variicola)可与解磷菌胶质芽孢杆菌(Bacillus mu ̄ cilaginosus)互作ꎬ促进盆栽玉米的生长发育[46] .巨菌草还携带革兰氏阴性菌株 YA ̄6.16S rDNA 基因序列分 析结果表明ꎬYA ̄6 为假单胞菌属(Pseudomonas)成员ꎬ与 P.hunanensis 亲缘关系最近ꎬ并具有分泌吲哚乙 酸、溶磷、固氮和产铁载体等多种促生特性ꎬ具有开发成微生物农药的潜能[47] .可见ꎬ巨菌草具有丰富的内 生菌资源ꎬ可为开发经济、环保的微生物菌肥提供菌种资源. 巨菌草还可与两种丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungiꎬ AMF)———摩西斗管囊霉(Funneliformis mosseae)和根内根孢囊霉(Rhizophagus intraradices)互作响应镉胁迫.在不同的镉浓度(5、10、15 mg􀅰kg -1 )下ꎬ 接种两种 AMF 均可促进巨菌草对镉的富集作用ꎬ同时促进巨菌草的生长ꎬ增加其生物量[48] .该研究为巨 菌草在镉污染治理中的应用提供了一个有效的途径. 综上所述ꎬ巨菌草可以通过与体内和根系微生物的互作ꎬ减少环境污染ꎬ提高种植地土壤的养分含量 和微生物多样性ꎬ在荒漠化土地的改良和重金属污染治理方面具有开发潜能. 4 巨菌草的应用 4.1 食药用菌栽培 巨菌草作为高产优质菌草被用于栽培多种食药用菌ꎬ包括香菇、毛木耳、黑木耳、金针菇、平菇、灵芝、 滑菇、灰树花、玉菇、鸡腿菇、猴头菇等[14] .巨菌草作为培养基质ꎬ配合其他物质培养食药用菌具有高产优 质的优势.例如:巨菌草搭配谷壳(8 ∶ 2)栽培大球盖菇ꎬ不但可以缩短原基形成时间ꎬ而且出菇朵形好、产 量高ꎬ能增加产值[49] ꎻ以 48%的巨菌草搭配木屑培养灵芝ꎬ有利于灵芝菌丝健康、快速生长ꎬ缩短生长周 期ꎬ提高产量[7] ꎬ并且不影响灵芝营养成分[50] ꎻ以 82%的巨菌草配合麦麸等在半人工林下栽培白参菌ꎬ不 仅能保证质量ꎬ还能提高产量[51] ꎻ巨菌草配合中药渣培养的茶树菇重金属含量低ꎬ无农药残留ꎬ并且营养 价值高ꎬ具有良好的市场开发前景[52-53] ꎻ巨菌草配合棉籽壳是培养杏鲍菇[54] 和平菇[8] 的最佳方案.此外ꎬ 巨菌草粉替代木屑培养秀珍菇ꎬ不仅可以缩短出菇时间还不影响秀珍菇产量ꎬ表明巨菌草粉比木屑更适用 于秀珍菇的栽培[55] .总之ꎬ利用巨菌草栽培食药用菌ꎬ不但可以确保食药用菌的产量和质量ꎬ而且可以缓 解“菌林矛盾”ꎬ创造巨大的生态效应. 4.2 动物饲养 巨菌草因具有高产、高糖和高蛋白含量等特点而备受畜牧行业的广泛关注.其可作为优质饲草ꎬ用于 饲养猪、牛、羊、鹅和鱼等动物.以巨菌草替代精饲料饲养的北京鸭虽然在生长初期生长较为缓慢ꎬ但是适 应一定时间后生长速度逐渐恢复ꎬ8~9 周期的体重与精饲料饲喂的北京鸭无显著差异.值得一提的是ꎬ巨 菌草饲养的北京鸭肉中脂肪含量显著下降ꎬ有害物质含量更低[5] .利用巨菌草替代青贮玉米饲喂奶牛可以 提高其产奶量ꎬ提升经济效益[6] .此外ꎬ巨菌草配合全价精饲料饲喂肉羊ꎬ效果与甜高粱相当[56] .可见ꎬ以巨 菌草替代精饲料、玉米青贮、甜高粱等传统饲料饲养鸭和牛、羊等动物ꎬ不仅可以提高肉类产品的产量还可 第 6 期 郑华坤等:巨菌草(Pennisetum giganteum)研究进展 􀅰683􀅰
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