第十二章蛋白质代谢 第一节氨基酸的生物合成 氨基酸是生物体合成蛋白质的原料,同时也是高等动物中许多重要生物分子的前体。例如:激素 嘌呤、嘧啶、卟啉和某些维生素等。不同机体利用氮源合成氨基酸的能力大不相同。脊椎动物不能合成 全部氨基酸。高等动物能利用铵离子作为合成氨基酸的氮源,但不能利用亚硝酸、硝酸和大气氮。高等 植物能合成全部氨基酸,而且能利用氨、亚硝酸作为氮源。微生物合成氨基酸的能力差异很大。例如溶 血链球菌需要17种氨基酸,而大肠杆菌能由氨合成全部氨基酸,许多细菌和真菌还能利用硝酸和亚硝 酸。固氮菌能利用大气氮源合成氨及氨基酸。 生物体合成氨基酸的主要途径有还原性氨基化作用、转氨作用及氨基酸间的相互转化作用等。 (一)还原性氨基化作用 在多数机体中,NH3同化主要是经谷氨酸和谷氨酰胺合成途径完成的 谷氨酸合成的主要途径是由L-谷氨酸脱氢酶催化的α-酮戊二酸氨基化途径,该酶在动物体内需要 NADH或 NADPH作为辅酶,在植物体内只能利用 NADPH为辅酶,催化的反应如下 NH3+a-酮戊二酸+ NADOP)H+—L-谷氨酸+NAD(P)+H2O 谷氨酸脱氢酶存在于线粒体中,是一个调节酶。随着NAD浓度的改变,ADP可起激活和抑制两种作 用。而GTP是强的抑制剂。 由脱氢酶催化的谷氨酸合成途径在自然界并不普遍。只有少数生物当环境中的NH4浓度很高时,才 以此途径形成谷氨酸。由谷氨酸合成酶催化的谷氨酸合成反应才是最普遍和主要的NH3同化途径。谷氨 酰胺合成酶和谷氨酸合成酶联合作用,将游离氨转变为谷氨酸的a氨基。反应如下 谷氨酸+ATP+NH2谷氨酰胺合成酶,谷氨酰氨+ADP+P1 谷氨酰氨+a酮戊二酸+ NAD(P)E+H氨酸合说2谷氨酸+NADP) 在微生物中,还有一条由天冬氨酸合成酶催化的NH3同化途径 天冬氨酸+ATP+NH 天冬氨酸合成酶 天冬酰氨+AMP+PPi 由于自由能变化大,该反应比谷氨酰胺的合成反应在菌体内更易于进行。 (二)氨基转移作用 氨基转移作用是由一种氨基酸把它的分子上的氨基转移至其它a-酮酸上。以形成另一种氨基酸。这 个反应的通式是 转氨酶 R-CHCOOH+R,-C-COOH COOH+R-CHCOOH NH, NH2 这个反应是在转氨酶的催化作用下进行的。转氨酶以磷酸吡哆醛为辅酶。有许多种氨基酸均可作为 氨基的供体。其中最主要的是谷氨酸和天冬氨酸。苏氨酸和赖氨酸不参加转氨作用 在细胞内,转氨酶分布在细胞质、线粒体、叶绿体中。人体的转氨作用主要在肝脏中进行,心肌中 的转氨作用也很强,转氨酶的活力可作为检查肝功能的指标 (三)氨基酸的相互转化作用 在有些情况下,氨基酸间也可以相互转化。如由苏氨酸或丝氨酸可生成甘氨酸,由色氨酸或胱氨酸 可生成丙氨酸。由谷氨酸可生成脯氨酸,由苯丙氨酸可生成酪氨酸,由蛋氨酸可生成半胱氨酸 必需氨基酸人体及动物生长发育必需而在机体中又不能合成,必须从食物中摄取的氨基酸称必需 氨基酸。动物不能合成的氨基酸有赖氨酸、色氨酸、组氨酸、苯丙氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、苏氨酸 蛋氨酸、缬氨酸和精氨酸(人体能合成部分组氨酸和精氨酸) 第二节蛋白质的生物合成 在生物体内,蛋白质是在不断变换更新的。生物细胞中的DNA是遗产信息的携带者,以DNA为模 板,转录为mRNA;mRNA又作为蛋白质合成的模板,由mRNA经翻译而合成相应的蛋白质。所谓翻 译,是指mRNA中由四种不同碱基“字母”构成的“语言”(由mRNA的碱基顺序组成的密码)被“解读”而成 245第十二章 蛋白质代谢 第一节 氨基酸的生物合成 氨基酸是生物体合成蛋白质的原料，同时也是高等动物中许多重要生物分子的前体。例如：激素、 嘌呤、嘧啶、卟啉和某些维生素等。不同机体利用氮源合成氨基酸的能力大不相同。脊椎动物不能合成 全部氨基酸。高等动物能利用铵离子作为合成氨基酸的氮源，但不能利用亚硝酸、硝酸和大气氮。高等 植物能合成全部氨基酸，而且能利用氨、亚硝酸作为氮源。微生物合成氨基酸的能力差异很大。例如溶 血链球菌需要 17 种氨基酸，而大肠杆菌能由氨合成全部氨基酸，许多细菌和真菌还能利用硝酸和亚硝 酸。固氮菌能利用大气氮源合成氨及氨基酸。 生物体合成氨基酸的主要途径有还原性氨基化作用、转氨作用及氨基酸间的相互转化作用等。 (一)还原性氨基化作用 在多数机体中，NH3同化主要是经谷氨酸和谷氨酰胺合成途径完成的。 谷氨酸合成的主要途径是由 L-谷氨酸脱氢酶催化的 α-酮戊二酸氨基化途径，该酶在动物体内需要 NADH 或 NADPH 作为辅酶，在植物体内只能利用 NADPH 为辅酶，催化的反应如下： NH3 + -酮戊二酸 NAD(P)H +H + + + L-谷氨酸 NAD(P) + α +H2O 谷氨酸脱氢酶存在于线粒体中，是一个调节酶。随着NAD+ 浓度的改变，ADP可起激活和抑制两种作 用。而GTP是强的抑制剂。 由脱氢酶催化的谷氨酸合成途径在自然界并不普遍。只有少数生物当环境中的 浓度很高时，才 以此途径形成谷氨酸。由谷氨酸合成酶催化的谷氨酸合成反应才是最普遍和主要的NH + NH4 3同化途径。谷氨 酰胺合成酶和谷氨酸合成酶联合作用，将游离氨转变为谷氨酸的α-氨基。反应如下： 谷氨酸+ATP+NH + + 3 谷氨酰氨 ADP Pi 谷氨酰胺合成酶 谷氨酰氨 + + -酮戊二酸 +NAD(P)H H+ 谷氨酸合成酶 2谷氨酸 NAD(P) + α + 在微生物中，还有一条由天冬氨酸合成酶催化的NH3同化途径： ATP NH3 AMP PPi Mg2+ + + + + 天冬氨酸合成酶 天冬氨酸 天冬酰氨 由于自由能变化大，该反应比谷氨酰胺的合成反应在菌体内更易于进行。 (二)氨基转移作用 氨基转移作用是由一种氨基酸把它的分子上的氨基转移至其它 α-酮酸上。以形成另一种氨基酸。这 个反应的通式是： R1 CH COOH R2 C NH2 O + COOH + 转氨酶 C O R1 COOH CH COOH NH2 R2 这个反应是在转氨酶的催化作用下进行的。转氨酶以磷酸吡哆醛为辅酶。有许多种氨基酸均可作为 氨基的供体。其中最主要的是谷氨酸和天冬氨酸。苏氨酸和赖氨酸不参加转氨作用。 在细胞内，转氨酶分布在细胞质、线粒体、叶绿体中。人体的转氨作用主要在肝脏中进行，心肌中 的转氨作用也很强，转氨酶的活力可作为检查肝功能的指标。 (三)氨基酸的相互转化作用 在有些情况下，氨基酸间也可以相互转化。如由苏氨酸或丝氨酸可生成甘氨酸，由色氨酸或胱氨酸 可生成丙氨酸。由谷氨酸可生成脯氨酸，由苯丙氨酸可生成酪氨酸，由蛋氨酸可生成半胱氨酸。 必需氨基酸 人体及动物生长发育必需而在机体中又不能合成，必须从食物中摄取的氨基酸称必需 氨基酸。动物不能合成的氨基酸有赖氨酸、色氨酸、组氨酸、苯丙氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、苏氨酸、 蛋氨酸、缬氨酸和精氨酸(人体能合成部分组氨酸和精氨酸)。 第二节 蛋白质的生物合成 在生物体内，蛋白质是在不断变换更新的。生物细胞中的 DNA 是遗产信息的携带者，以 DNA 为模 板，转录为 mRNA；mRNA 又作为蛋白质合成的模板，由 mRNA 经翻译而合成相应的蛋白质。所谓翻 译，是指 mRNA 中由四种不同碱基“字母”构成的“语言”(由 mRNA 的碱基顺序组成的密码)被“解读”而成 245