4期 盖钧镒等：QTL混合遗传模型扩展至2对主基因+多基因时的多世代联合分析 389 B1、B:和F2的多基因方差组分、和o剖分为多基因加性效应方差D、显性效应方差H 以及F D=4d2d02dG (3a) H=4(io+o-Co) (3b) F=正-n (3c) 由此，可联合估计B、B2和F,群体的多基因遗传率 h)=D/4+H/4.F/2)/床 (4a higm=(D /4+H/4+F/)/ (4b) hx,=D久+H/A)/床e (4c 14 Bayes后验概率与分离世代个体主基因型的归属 将分布参数估计值代入E步骤便可得到Bayes后验概率wu~w4,Ws~ws纯和w6~ W6,B1、B:和F2群体单株的后验概率可表示为： wu=rfx6hwG)/Tf (i正 m=4,5,6) (5) 在A、D模型时，主基因型数不多，个体主基因型的判别较简单，但在B、E模型时主基 因型数增多，下，代将有9种主基因型，此时个体主基因型的后验概率判别弹性增大，实际意 义比A、D模型时小得多。 以上A~E5类共24个遗传模型的分析计算(1ECM算法)均用Turbo C·语言编写成 程序名为SN.EXE的计算程序软件，欢迎读者来函联系。 2应用实例 GaiandW ang(1998)文中南京6号×广丛杂交组合的6世代的数据在此作进一步分 析。其次数分布数据 表2用I正CM算法估计各种遗传模型的极大对数似然函数值和AIC值 参见该文表3。按本 Table 2 The maxmum log likel hood values and A IC values under varbous genetik 文22节所获得的5 类24种模型的极大 桢型 极大对数似然信 模型 极大对数似然值 AIC AIC 对数似然函数值和 Model Max mum bg-likelhood lodel Maxmum bg-likelhood A 3259 65238 31859 A1C值列于表2。E 639590 3460+ 6926 -3853 63886 2模型具有最小AC 3300 6607 D 318530 638660 值，为最佳可能模 3631 7269 ·326 65459 32 6+6 3422 型。与之相近的还有 68604 2 04078 D-2、D-I、D、E-1 B-3 63 等。这与Gai and 9 63650 Wang(1998)的结 652503 果有所不同也有所相 近，说明可能属2对 C-l 5206 658730 333226 669051 主基因+多基因的混合遗传模型。但因与1对主基因+多基因模型的差异甚小，可能第2对 主基因的作用较小。经一组适合性检验的结果（表3），E-2不仅最佳而且最适。因而确认该组 C 1994-2009 China Academic Journal Electr All rights http: B1、B2 和 F2 的多基因方差组分 Ρ 2 40、Ρ 2 50和 Ρ 2 60剖分为多基因加性效应方差D、显性效应方差H 以及 F: D = 4Ρ 2 60 - 2Ρ 2 40 - 2Ρ 2 50 (3a) H = 4 (Ρ 2 40 + Ρ 2 50 - Ρ 2 60) (3b) F = Ρ 2 50 - Ρ 2 40 (3c) 由此, 可联合估计B1、B2 和 F2 群体的多基因遗传率: h 2 p g (B1 ) = (D ö4 + H ö4 - Fö2)öΡ 2 P (B1 ) (4a) h 2 p g (B2 ) = (D ö4 + H ö4 + Fö2)öΡ 2 P (B2 ) (4b) h 2 p g (F 2 ) = (D ö2 + H ö4)öΡ 2 P (F 2 ) (4c) 1. 4 Bayes 后验概率与分离世代个体主基因型的归属 将分布参数估计值代入 E 步骤便可得到Bayes 后验概率w 4i1～w 4ik 1 , W 5i1～w 5ik 2和w 6i1～ w 6ik 3 , B1、B2 和 F2 群体单株的后验概率可表示为: w m it = Πm itf (x m i; Λm t, Ρ 2 m )ö∑ km - 3 r= 1 Πm irf (x m i; Λm r, Ρ 2 m (m = 4, 5, 6) (5) 在A 、D 模型时, 主基因型数不多, 个体主基因型的判别较简单, 但在B、E 模型时主基 因型数增多, F2 代将有 9 种主基因型, 此时个体主基因型的后验概率判别弹性增大, 实际意 义比A 、D 模型时小得多。 以上A～ E 5 类共 24 个遗传模型的分析计算( IECM 算法) 均用 Turbo C + + 语言编写成 程序名为 SIN. EXE 的计算程序软件, 欢迎读者来函联系。 2 应用实例 Gai andW ang ( 1998) [9 ]文中南京6号×广丛杂交组合的6世代的数据在此作进一步分 表 2 用 IECM 算法估计各种遗传模型的极大对数似然函数值和A IC 值 Table 2 The max imum log l ikel ihood values and A IC values under var ious genetic models estimated through the iterated ECM (IECM ) algor ithm 模型 M odel 极大对数似然值 M axim um log2likelihood A IC 模型 M odel 极大对数似然值 M axim um log2likelihood A IC A 21 - 3257. 94 6523. 87 D - 3185. 95 6395. 90 A 22 - 3460. 48 6926. 97 D 21 - 3185. 30 6388. 60 A 23 - 3300. 69 6607. 37 D 22 - 3185. 30 6386. 60 A 24 - 3631. 70 7269. 40 D 23 - 3264. 98 6545. 97 B 21 - 3224. 81 6469. 63 D 24 - 3422. 24 6860. 48 B 22 - 3225. 94 6463. 88 E - 3185. 93 6407. 87 B 23 - 3381. 16 6770. 32 E 21 - 3183. 80 6397. 60 B 24 - 3422. 23 6864. 46 E 22 - 3172. 06 6366. 12 B 25 - 3444. 06 6902. 12 E 23 - 3226. 75 6471. 50 B 26 - 3389. 06 6784. 12 E 24 - 3254. 51 6525. 03 C - 3287. 47 6582. 93 E 25 - 3195. 23 6408. 46 C21 - 3290. 65 6587. 30 E 26 - 3337. 26 6690. 51 析。其次数分布数据 参见该文表 3。按本 文 2. 2 节所获得的 5 类 24 种模型的极大 对数似然函数值和 A IC 值列于表 2。E 2 2 模型具有最小A IC 值, 为 最 佳 可 能 模 型, 与之相近的还有 D 22、D 21、D、 E 21 等。 这 与 Gai and W ang ( 1998) [9 ] 的 结 果有所不同也有所相 近, 说明可能属 2 对 主基因+ 多基因的混合遗传模型。但因与 1 对主基因+ 多基因模型的差异甚小, 可能第 2 对 主基因的作用较小。经一组适合性检验的结果(表 3) , E 22 不仅最佳而且最适。因而确认该组 4 期 盖钧镒等: Q TL 混合遗传模型扩展至 2 对主基因+ 多基因时的多世代联合分析 389