24 中国农业科学 33卷 4:若某一胚乳性状受两对或两对以上主基因控制，任一分布的权重即主基因基因型的理论 分离比也以P,表示。有 f(Y)=f(4,a)= e)2,0sP≤1，∑m=1 √2元· 4和为第k个正态分布的总体平均数和总体方差。 若Y,为第j个体的观察值，=1,2，…n,则n个独立观察值的混合正态分布的概率密 度为： f0Y,)=∑mf.(Y,) 其似然函数为： L=IIf(Y,) 由于L为单调函数，L极大与1nL极大同义，为了便于计算，通常对L取自然对数，以 1mL极大为条件进行参数估计。 1mL=∑1nf(Y,) (1) 根据上式可测验某一胚乳性状是否存在主基因以及是否一对主基因。 同理，根据F,胚乳所着生的F:植株的主基因基因型GG、Gg和gg,可将F,分为F, (1)、F3(2)和F(3),F3(1)和F(3)内仅有微基因遗传变异，一般也呈正态分布。而F,(2)内 则既有主基因变异，又有微基因遗传变异，F,胚乳的遗传组成可表示为： F3=(1/4)F(1)+(1/2)F,(2)+(1/4)F,(3) 设Y为第i个F单株的第j个观察植，则m个F单株、每一单株n个观察值的概率密 度为： f(Yi)=qfs(Y)+q2fs(Yi)+qsf(Yi) 其联合似然函数的自然对数可表示为： 1nL=∑1nfY) (2) 其中g1、g2和g3分别为F,(1)、F,(2)和F,(3)的理论分离比，其期望值分别为0.25、0.50和 0.25:f(Y)和f,(Y,)分别为F,(1)和F,(3)表型正态分布的概率密度函数，其平均数分别 为共和，方差为。∫。(Y,)为F3(2)表型混合正态分布的概率密度函数，并具有 f.(Y)=0.25Cf(41,)+f(a,o)+f(4,o)+f(,)门 f(1),f(2,),f(a,)和f(,)分别为F,(2)株内4种主基因基因型表型正态 分布的概率密度函数」 根据公式(2)可测验919：和q3是否符合1：2：1的理论比率 1.2参数的极大似然估计 公式(1)和(2)中的参数一般需用极大似然方法进行估计。满足L或lL极大的参数估 计值即为参数的极大似然估计0。为满足IL极大，一般宜采用一种快速而又易于计算机的 EM算法66：进行循环迭代逼近。即E步在给定t轮参数的条件下，计算每一个体Y,属于 第k个正态分布的条件概率；M步是根据1轮的条件概率和Y,计算1十1轮参数，…。如 此E和M循环迭代，参数估计值和lnL值都将逐渐收敛。 1.3遗传假设及似然比测验 1.3.1F代胚质量-数量性状的遗传分析 遗传信 质量-数量性状遗传分析的关键是测验该性状是否存在主基因以及是否!"若某一胚乳性状受两对或两对以上主基因控制#任一分布的权重即主基因基因型的理论 分离比也以 $%表示&有 ’%()*+,’(-%#. / 0+, 0 1/2340 5 6 0 /( )*6-% 40 + / #78$%80#9$%,0 -%和 . / 0为第 %个正态分布的总体平均数和总体方差& 若 )*为第 *个体的观察值#*,0#/#:;#则 ;个独立观察值的混合正态分布的概率密 度为< ’()*+,9$%’%()*+ 其似然函数为< =,>’()*+ 由于 =为单调函数#=极大与 0;=极大同义#为了便于计算#通常对 =取自然对数#以 0;=极大为条件进行参数估计& 0;=,90;’()*+ (0+ 根据上式可测验某一胚乳性状是否存在主基因以及是否一对主基因& 同理#根据 ?@胚乳所着生的 ?/植株的主基因基因型 AABAC和 CC#可将 ?@分为 ?@ (0+B?@(/+和 ?@(@+#?@(0+和 ?@(@+内仅有微基因遗传变异#一般也呈正态分布&而 ?@(/+内 则既有主基因变异#又有微基因遗传变异#?@胚乳的遗传组成可表示为< ?@,(0D!+?@(0+E(0D/+?@(/+E(0D!+?@(@+ 设 )F*为第 F个 ?/单株的第 *个观察植#则 G个 ?/单株B每一单株 ;个观察值的概率密 度为< ’()F*+,H0’I()F*+EH/’I()F*+EH@’()F*+ 其联合似然函数的自然对数可表示为< 0J=,90J’()F*+ (/+ 其中 H0BH/和 H@分别为 ?@(0+B?@(/+和 ?@(@+的理论分离比#其期望值分别为 7K/LB7KL7和 7K/L"’L()F*+和 ’M()F*+分别为 ?@(0+和 ?@(@+表型正态分布的概率密度函数#其平均数分别 为 NL和 NM#方差为 4 / /&’I()F*+为 ?@(/+表型混合正态分布的概率密度函数#并具有< ’I()F*+,7K/LO’(-I0#. / /+E’(-I/#. / /+E’(-I@#. / /+E’(-I!#. / /+P ’(-I0#. / /+#’(-I/#. / /+#’(-I@#. / /+和 ’(-I!#. / /+分别为 ?@(/+株内 !种主基因基因型表型正态 分布的概率密度函数& 根据公式(/+可测验 H0BH/和 H@是否符合 0</<0的理论比率& QRS 参数的极大似然估计 公式(0+和(/+中的参数一般需用极大似然方法进行估计&满足 =或 TJ=极大的参数估 计值即为参数的极大似然估计O!P &为满足 TJ=极大#一般宜采用一种快速而又易于计算机的 UV 算法OL#I#WP进行循环迭代逼近&即 X步在给定 Y轮参数的条件下#计算每一个体 )*属于 第 %个正态分布的条件概率"Z 步是根据 Y轮的条件概率和 )*#计算 YE0轮参数#::&如 此 X和 Z 循环迭代#参数估计值和 TJ=值都将逐渐收敛& QK[ 遗传假设及似然比测验 QK[KQ ?/代胚乳质量\数量性状的遗传分析 0R遗传假设 质量\数量性状遗传分析的关键是测验该性状是否存在主基因以及是否 /! 中 国 农 业 科 学 @@卷 万方数据