第十五章基因表达的调控 每种生物在生长发育和分化的过程中,以及在对外环境的反应中各种相关基因有条不紊 的表达起着至关重要的作用。在原核生物中,一些与代谢有关的酶基因表达的调控主要表现 为对生长环境变化的反应和适应。与原核生物相比,真核生物基因表达的调控更为复杂,真 核生物基因表达的调控主要是指编码蛋白质的mRNA的形成与使用的调节与控制。基因表达的 过程,以真核生物为例,包括以下几个环节:基因的活化一一>转录一一》转录后的加工 >mRNA转运至细胞质——>翻译——>翻译后加工,上述各个环节都可以是受调控的点,本章 所介绍的主要是转录水平的调控 第一节原核生物基因表达的调控 原核生物在对外环境突然变化的反应中,是通过诱导或阻遏合成一些相应的蛋白质来调 整与外环境之间的关系。由于原核生物的转录与翻译的过程是偶联的(图15-1),而且这种过 程所经历的时间很短,只需数分钟,同时由于大多数原核生物的mRNA在几分钟内就受到酶的 影响而降解,因此就消除了外环境突然变化后所造成的不必要的蛋白质的合成。与真核生物 相比,原核生物基因表达的一个特点是快速 下面分别以大肠埃希菌(E·col)的乳糖操纵子( lactose operon,属可诱导操纵子)和色氨酸 操纵子( (tryptophan operon,属可阻遏操纵子)为例介绍原核生物转录起始和转录终止的调控。 乳糖操纵子 )乳糖操纵子的结构和诱导剂 所谓操纵子是指一些成簇排列、相互协同的基因所组成的单位,也称基因表达的协同 单位( a coordinated unit of gene expression)。在乳糖操纵子中有z基因(编码β-半乳糖苷酶 B- galactosidase),Y基因(编码通透酶, permease),a基因(编码转乙酰基酶, transacetylase), 上述Z、Y、a是结构基因;P(启动子, promoter),O(操纵基因, operator)是调控基因;I(编 码Lac阻遏物, Lac repressor)不属于乳糖操纵子。(图15-2)。大肠埃希菌能利用乳糖作为碳 源,但要将乳糖水解为半乳糖和葡萄糖,催化此水解反应的是β-半乳糖苷酶。由于厶、F、a 以多顺反子( polycistron)形式存在,即三种基因被转录到同一条mRNA上,因此乳糖能同时等 量地诱导三种酶的合成。通透酶的作用是使乳糖能透过细菌壁,转乙酰基酶的作用还不清楚。 在大肠埃希菌内,真正生理性的诱导剂并非乳糖,而是别位乳糖(allo- lactose),也是由乳糖经 β一半乳糖苷酶(未经诱导少量存在于细菌内)催化形成,并再经β-半乳糖苷酶水解为半乳糖第十五章 基因表达的调控 每种生物在生长发育和分化的过程中，以及在对外环境的反应中各种相关基因有条不紊 的表达起着至关重要的作用。在原核生物中，一些与代谢有关的酶基因表达的调控主要表现 为对生长环境变化的反应和适应。与原核生物相比，真核生物基因表达的调控更为复杂，真 核生物基因表达的调控主要是指编码蛋白质的 mRNA 的形成与使用的调节与控制。基因表达的 过程，以真核生物为例，包括以下几个环节：基因的活化——>转录——>转录后的加工— —>mRNA 转运至细胞质——>翻译——>翻译后加工，上述各个环节都可以是受调控的点，本章 所介绍的主要是转录水平的调控。 第一节 原核生物基因表达的调控 原核生物在对外环境突然变化的反应中，是通过诱导或阻遏合成一些相应的蛋白质来调 整与外环境之间的关系。由于原核生物的转录与翻译的过程是偶联的(图 15—1)，而且这种过 程所经历的时间很短，只需数分钟，同时由于大多数原核生物的 mRNA 在几分钟内就受到酶的 影响而降解，因此就消除了外环境突然变化后所造成的不必要的蛋白质的合成。与真核生物 相比，原核生物基因表达的一个特点是快速。 下面分别以大肠埃希菌(E.coli)的乳糖操纵子(1actose operon，属可诱导操纵子)和色氨酸 操纵子(triptophan operon,属可阻遏操纵子)为例介绍原核生物转录起始和转录终止的调控。 一、乳糖操纵子 （一）乳糖操纵子的结构和诱导剂 所谓操纵子是指一些成簇排列、相互协同的基因所组成的单位，也称基因表达的协同 单位(a coordinated unit of gene expression)。在乳糖操纵子中有 Z 基因(编码 β-半乳糖苷酶， β－galactosidase)，Y 基因(编码通透酶，permease)，a 基因(编码转乙酰基酶，transacetylase)， 上述 Z、Y、a 是结构基因；P(启动子，promoter)，O(操纵基因，operator)是调控基因；I(编 码 Lac 阻遏物，Lac repressor)不属于乳糖操纵子。(图 15—2)。大肠埃希菌能利用乳糖作为碳 源，但要将乳糖水解为半乳糖和葡萄糖，催化此水解反应的是 β-半乳糖苷酶。由于 Z、Y、a 以多顺反子(polycistron)形式存在，即三种基因被转录到同一条 mRNA 上，因此乳糖能同时等 量地诱导三种酶的合成。通透酶的作用是使乳糖能透过细菌壁，转乙酰基酶的作用还不清楚。 在大肠埃希菌内，真正生理性的诱导剂并非乳糖，而是别位乳糖(allo-lactose)，也是由乳糖经 β-半乳糖苷酶(未经诱导少量存在于细菌内)催化形成，并再经 β-半乳糖苷酶水解为半乳糖