第九章系统发育分析 页码,10/32 相邻连接算法在距离建树中经常会用到,而不会理会使用什么样的优化标准。完全解析出的 进化树是通过对完全没有解析出的“星型”进化树进行“分解”得到的,分解的步骤是连续 不断地在最接近(实际上,是最孤立的)的序列对中插入树枝,而保留进化树的终端(图 9.8)。于是,最接近的序列对被巩固了,而“星型”进化树被改善了,这个过程将不断重 复。这个方法相对而言很快,也就是说,对于一个50个序列的进化树,只需要若干秒甚至更 少 Fitch&#0 Margoliash (FM) Fi tch&#0: Margol i ash(FM)方法设法通过把所有可能观察到的距离相对于进化树中所有可能 的路径长度的偏差的平方极小化,将进化树中观察到的双重距离的合适度极大化 ( Fel sensei n,1997)。有一些变量,在怎样对错误进行加权的处理上不太一样。对变化的 估值并非是完全独立的,因为所有的进化树内部的树枝中存在的错误都至少被计算了两次 (Rzhetsky and Nei, 1992) 最小进化方法(ME, Minimum Evolution) 最小进化方法先使用同「M相同的方式计算出路径长度,然后根据路径长度优化出最短的进化 树;也就是说,它要求将观察到的距离相对于基于进化树的距离的偏差的平方最小化 ( Rzhetsky and Nei,1992: Swofford et al.,1996a; Fel senstein,1997)。同FM方法不 同,ME方法并不使用所有可能的双重序列距离和所有可能的相关的进化树路径长度,而是先 根据到外层节点的距离固定进化树内部节点的位置,然后根据这些观察点之间的最小计算误 差,对内部的树枝长度进行优化。于是这个方法声称它消除了FM计算的依赖性 究竟哪一个基于距离的建树程序是最好的 ME和FM似乎是最好的程序程序,它们在模拟硏究中所取得的成绩几乎相同( Hue senbeck, 1995)。ME在计算机程序中的应用越来越广泛了,包括 METREE( Rzhetsky and Nei,194) 和PAUP都在使用ME。对于蛋白质数据, PHYLIP中的FM程序提供了最多的时间可逆取代模型 但是没有对位点内部的取代速率差异进行修正。MEGA( Kumar et a.,1994)和 METRE软件 包包括一个针对蛋白质的 gamma修正,但是只有同一个原始("p�距离”)的分歧模型 (没有距离修正或者偏好修正)结合时才进行修正,这种方法只有当分歧很小时才合理 ( RZhetsky and Nei,1994)。MEGA也计算同义的和异义的位点的分离距离,但是只有当没 有取代或者碱基频率偏好的时候,以及没有对位点内部的速率差异进行修正的时候,这个方 法才合理。因此,对于绝大多数数据集而言,对核苷酸数据应用一个更加理想的模型可能会 比MEGA方法要好。 模拟研究指出,对于一个大范围的进化树形状空间, UPGMA的可操作性很差( Hue senbeck, 1995)。我们并不赞成使用这种方法,而之所以在这里会提及这个方法,是因为在现在的出 版物上经常会出现 UPGMA的应用,这一点可以由当前的出版物中出现的 UPGMA“基因进化树 证明( Hue senbeck,1995) 很显然,NJ是最快的程序,并且所产生的进化树同M进化树相比,虽不能说一样,但也已经 非常相近了( Rzhetsky and Nei,1992:Li,1997)。但是,NJ只产生一个进化树。根据数 据结构,有大量不同的进化树可能和N进化树一样好,甚至比N进化树好得多( Swofford et a.1996a)。我们中的一个(MAH)和D. Hillis(个人通讯)已经各自独立地得到了一些(虽 然很少)数据集,对于这些数据集,N给出的进化树很糟糕;但是使用PAP方法中的“最接 近( cl osest)”选项后,进行逐步加总,得到了一个较好的距离进化树( Swofford, 1997)。 特征符建树方法 file://E:wcb生物信息学(中译本)\第九章系统发育分析.htm 2005-1-18Ⳍ䚏䖲᥹ㅫ⊩೼䎱⾏ᓎᷥЁ㒣ᐌӮ⫼ࠄˈ㗠ϡӮ⧚ӮՓ⫼ҔМḋⱘӬ࣪ᷛޚDŽᅠܼ㾷ᵤߎⱘ 䖯࣪ᷥᰃ䗮䖛ᇍᅠܼ≵᳝㾷ᵤߎⱘĀ᯳ൟā䖯࣪ᷥ䖯㸠Āߚ㾷āᕫࠄⱘˈߚ㾷ⱘℹ偸ᰃ䖲㓁 ϡᮁഄ೼᳔᥹䖥˄ᅲ䰙Ϟˈᰃ᳔ᄸゟⱘ˅ⱘᑣ߫ᇍЁᦦܹᷥᵱˈ㗠ֱ⬭䖯࣪ᷥⱘ㒜ッ˄೒ 9.8˅DŽѢᰃˈ᳔᥹䖥ⱘᑣ߫ᇍ㹿Ꮍ೎њˈ㗠Ā᯳ൟā䖯࣪ᷥ㹿ᬍ୘њˈ䖭Ͼ䖛⿟ᇚϡᮁ䞡 ໡DŽ䖭Ͼᮍ⊩Ⳍᇍ㗠㿔ᕜᖿˈгህᰃ䇈ˈᇍѢϔϾ50Ͼᑣ߫ⱘ䖯࣪ˈᷥা䳔㽕㢹ᑆ⾦⫮㟇᳈ ᇥDŽ Fitch�Margoliash˄FM˅ Fitch�Margoliash˄FM˅ᮍ⊩䆒⊩䗮䖛ᡞ᠔᳝ৃ㛑㾖ᆳࠄⱘ䎱⾏ⳌᇍѢ䖯࣪ᷥЁ᠔᳝ৃ㛑 ⱘ䏃ᕘ䭓ᑺⱘأᏂⱘᑇᮍᵕᇣ࣪ˈᇚ䖯࣪ᷥЁ㾖ᆳࠄⱘঠ䞡䎱⾏ⱘড়䗖ᑺᵕ໻࣪ ˄Felsenstein, 1997˅DŽ᳝ϔѯব䞣ˈ೼ᗢḋᇍ䫭䇃䖯㸠ࡴᴗⱘ໘⧚Ϟϡ໾ϔḋDŽᇍব࣪ⱘ Ԅؐᑊ䴲ᰃᅠܼ⣀ゟⱘˈ಴Ў᠔᳝ⱘ䖯࣪ᷥݙ䚼ⱘᷥᵱЁᄬ೼ⱘ䫭䇃䛑㟇ᇥ㹿䅵ㅫњϸ⃵ ˄Rzhetsky and Nei, 1992˅DŽ ᳔ᇣ䖯࣪ᮍ⊩˄ME,Minimum Evolution˅ ᳔ᇣ䖯࣪ᮍ⊩ܜՓ⫼ৠFMⳌৠⱘᮍᓣ䅵ㅫߎ䏃ᕘ䭓ᑺˈ✊ৢḍ᥂䏃ᕘ䭓ᑺӬߎ᳔࣪ⷁⱘ䖯࣪ ᷥ˗гህᰃ䇈ˈᅗ㽕∖ᇚ㾖ᆳࠄⱘ䎱⾏ⳌᇍѢ෎Ѣ䖯࣪ᷥⱘ䎱⾏ⱘأᏂⱘᑇᮍ᳔ᇣ࣪ ˄Rzhetsky and Nei, 1992; Swofford et al., 1996a; Felsenstein, 1997˅DŽৠFMᮍ⊩ϡ ৠˈMEᮍ⊩ᑊϡՓ⫼᠔᳝ৃ㛑ⱘঠ䞡ᑣ߫䎱⾏੠᠔᳝ৃ㛑ⱘⳌ݇ⱘ䖯࣪ᷥ䏃ᕘ䭓ᑺˈ㗠ᰃܜ ḍ᥂ࠄ໪ሖ㡖⚍ⱘ䎱⾏೎ᅮ䖯࣪ᷥݙ䚼㡖⚍ⱘԡ㕂ˈ✊ৢḍ᥂䖭ѯ㾖ᆳ⚍П䯈ⱘ᳔ᇣ䅵ㅫ䇃 Ꮒˈᇍݙ䚼ⱘᷥᵱ䭓ᑺ䖯㸠Ӭ࣪DŽѢᰃ䖭Ͼᮍ⊩ໄ⿄ᅗ⍜䰸њFM䅵ㅫⱘձ䌪ᗻDŽ おコાϔϾ෎Ѣ䎱⾏ⱘᓎᷥ⿟ᑣᰃ᳔དⱘ ME੠FMԐТᰃ᳔དⱘ⿟ᑣ⿟ᑣˈᅗӀ೼῵ᢳⷨおЁ᠔পᕫⱘ៤㒽޴ТⳌৠ˄Huelsenbeck, 1995˅DŽME೼䅵ㅫᴎ⿟ᑣЁⱘᑨ⫼䍞ᴹ䍞ᑓ⊯њˈࣙᣀMETREE˄Rzhetsky and Nei, 1994˅ ੠PAUP䛑೼Փ⫼MEDŽᇍѢ㲟ⱑ䋼᭄᥂ˈPHYLIPЁⱘFM⿟ᑣᦤկњ᳔໮ⱘᯊ䯈ৃ䗚পҷ῵ൟˈ Ԛᰃ≵᳝ᇍԡ⚍ݙ䚼ⱘপҷ䗳⥛Ꮒᓖ䖯㸠ׂℷDŽMEGA˄Kumar et al., 1994˅੠METREE䕃ӊ ࣙࣙᣀϔϾ䩜ᇍ㲟ⱑ䋼ⱘgammaׂℷˈԚᰃা᳝ৠϔϾॳྟ˄“p�䎱⾏ā˅ⱘߚൟ῵FAX ˄≵᳝䎱⾏ׂℷ៪㗙أདׂℷ˅㒧ড়ᯊᠡ䖯㸠ׂℷˈ䖭⾡ᮍ⊩া᳝ᔧߚFAXᕜᇣᯊᠡড়⧚ ˄Rzhetsky and Nei, 1994˅DŽMEGAг䅵ㅫৠНⱘ੠ᓖНⱘԡ⚍ⱘߚ行䎱⾏ˈԚᰃা᳝ᔧ≵ ᳝পҷ៪㗙⺅෎乥⥛أདⱘᯊ׭ˈҹঞ≵᳝ᇍԡ⚍ݙ䚼ⱘ䗳⥛Ꮒᓖ䖯㸠ׂℷⱘᯊ׭ˈ䖭Ͼᮍ ⊩ᠡড়⧚DŽ಴ℸˈᇍѢ㒱໻໮᭄᭄᥂䲚㗠㿔ˈᇍḌ㣋䝌᭄᥂ᑨ⫼ϔϾ᳈ࡴ⧛ᛇⱘ῵ൟৃ㛑Ӯ ↨MEGAᮍ⊩㽕དDŽ ῵ᢳⷨおᣛߎˈᇍѢϔϾ໻㣗ೈⱘ䖯࣪ᷥᔶ⢊ぎ䯈ˈUPGMAⱘৃ᪡԰ᗻᕜᏂ˄Huelsenbeck, 1995˅DŽ៥Ӏᑊϡ䌲៤Փ⫼䖭⾡ᮍ⊩ˈ㗠П᠔ҹ೼䖭䞠Ӯᦤঞ䖭Ͼᮍ⊩ˈᰃ಴Ў೼⦄೼ⱘߎ ⠜⠽Ϟ㒣ᐌӮߎ⦃UPGMAⱘᑨ⫼ˈ䖭ϔ⚍ৃҹ⬅ᔧࠡⱘߎ⠜⠽Ёߎ⦃ⱘUPGMA“෎಴䖯࣪“ᷥ 䆕ᯢ˄Huelsenbeck, 1995˅DŽ ᕜᰒ✊ˈNJᰃ᳔ᖿⱘ⿟ᑣˈᑊϨ᠔ѻ⫳ⱘ䖯࣪ᷥৠME䖯࣪ᷥⳌ↨ˈ㱑ϡ㛑䇈ϔḋˈԚгᏆ㒣 䴲ᐌⳌ䖥њ˄Rzhetsky and Nei, 1992; Li, 1997˅DŽԚᰃˈNJাѻ⫳ϔϾ䖯࣪ᷥDŽḍ᥂᭄ ᥂㒧ᵘˈ᳝໻䞣ϡৠⱘ䖯࣪ৃᷥ㛑੠NJ䖯࣪ᷥϔḋདˈ⫮㟇↨NJ䖯࣪ᷥདᕫ໮˄Swofford et al.1996a˅DŽ៥ӀЁⱘϔϾ˄MAH˅੠D.Hillis˄ϾҎ䗮䆃˅Ꮖ㒣৘㞾⣀ゟഄᕫࠄњϔѯ˄㱑 ✊ᕜᇥ˅᭄᥂䲚ˈᇍѢ䖭ѯ᭄᥂䲚ˈNJ㒭ߎⱘ䖯࣪ᷥᕜ㊳㊩˗ԚᰃՓ⫼PAUPᮍ⊩ЁⱘĀ᳔᥹ 䖥˄closest˅ā䗝乍ৢˈ䖯㸠䗤ℹࡴᘏˈᕫࠄњϔϾ䕗དⱘ䎱⾏䖯࣪˄ᷥSwoffordˈ 1997˅DŽ ⡍ᕕヺᓎᷥᮍ⊩ ㄀бゴ㋏㒳থ㚆ߚᵤ 义ⷕˈ10/32 file://E:\wcb\⫳⠽ֵᙃᄺ˄Ё䆥ᴀ˅?㄀бゴ㋏㒳থ㚆ߚᵤ.htm 2005-1-18 Click to buy NOW! PDF-XCHANGE www.docu-track.com Click to buy NOW! PDF-XCHANGE www.docu-track.com