自交系（或品种）的各种优良性状是受多个基因连锁群中的显性基因所控制的，不利的隐性 基因的作用能被有利显性基因所抑制，基因型不同的品种（或自交系）杂交，其F1内有许 多不同位点上都有显性基因抑制着相对应的隐性基因，达到互相补充作用，使杂种一代表现 出超越双亲的强大优势。显性等位基因积累的越多，杂种优势就越明显。该假说也称为显性 基因互补假说或显性连销基因假说。它是异交生物群体赖以抵消有害突变压力的一种保护性 机制。例如，假定两个自交系，有5对互为显隐性的等位基因，分别在两条染色体上，纯合 隐性基因如a对性状发育作用为1个单位，各显性纯合体和杂合体如AA、Aa对性状发育 作用为2个单位(A→a为显性)。甲自交系有b,e两个不利隐性纯合基因，乙自交系有a, ℃，b三个不利隐性纯合基因，两个自交系对性状的贡献值分别为8和7个单位。杂交后各 自的隐性基因都被显性基因所抑制，F1获得10个单位贡献值，表现出超亲优势。见图6-1。 AbC De aBc dE X AbC De aBc dE (2+1+2+2+1) (1+2+1+1+2) 甲自交系 乙自交系 F AbC De aBc dE (2+2+2+2+2) 图6-1显性假说示意图 显性假说的不足之处：①该假说只考虑等位基因的显性效应，无法解释数量性状是多基 因遗传的，等位基因间往往不存在明显的显隐性关系。②该假说只考虑到非等位基因间的显 性加性效应，认为其效应所引起的杂种优势的大小，仅在于杂种带的显性基因位点的多少， 等位基因的杂合本身不起实质作用，杂交主要是为了使F在较多位点上获得显性基因。该 假说没有考虑非等基因间的上位效应，无法解释F1出现的杂种负优势。无法解释自交系的 产量与它们的杂交种的产量之间设有高度的相关性。如两个产量分别为50kg/667m2和 60kg667m2的自交系杂交后，其单交种的产量按显性假说无论如何也不可能超过这两个自 交系产量总和110kg667m。因为杂种的显性基因数不可能超过双亲这种基因的总数。而实 际上一个优良单交种的产量能大大超过双亲之和，可达500-600kg667m2。③该假说没有涉 及细胞质和环境对杂种优势所起的作用。 6.1.l.2超显性假说(Superdominance hypothesis) 该假说由Est(1936)提出的，其主要观点是：“处于杂合态的等位基因间的互作效应 和非等位基因间的上位效应是产生杂种优势的根本原因”。认为一个基因位点A可能由于突 变的多向性而产生等位基因，如由A突变为1、a2、as…等。在杂合状态下彼此没有显隐 关系，但在生理机能上，则各有微小的差异。纯合个体(a1a1、a2a2)只有一种代谢功能， 杂合个体(a1a、aa)则有两种代谢功能，因此a1a2的效应值有可能大于a1al的效应值， 出现超显性现象。非等位基因间的上位效应(Epistasis)是指某一对等位基因的表现受到另 一对非等位基因的影响，随着后者的不同而不同。也称为非等位基因间的互作。上位效应会 22 自交系（或品种）的各种优良性状是受多个基因连锁群中的显性基因所控制的，不利的隐性 基因的作用能被有利显性基因所抑制，基因型不同的品种（或自交系）杂交，其 F1 内有许 多不同位点上都有显性基因抑制着相对应的隐性基因，达到互相补充作用，使杂种一代表现 出超越双亲的强大优势。显性等位基因积累的越多，杂种优势就越明显。该假说也称为显性 基因互补假说或显性连销基因假说。它是异交生物群体赖以抵消有害突变压力的一种保护性 机制。例如，假定两个自交系，有 5 对互为显隐性的等位基因，分别在两条染色体上，纯合 隐性基因如 aa 对性状发育作用为 1 个单位，各显性纯合体和杂合体如 AA、Aa 对性状发育 作用为 2 个单位（A→a 为显性）。甲自交系有 b，e 两个不利隐性纯合基因，乙自交系有 a， c，b 三个不利隐性纯合基因，两个自交系对性状的贡献值分别为 8 和 7 个单位。杂交后各 自的隐性基因都被显性基因所抑制，F1 获得 10 个单位贡献值，表现出超亲优势。见图 6-1。 图 6-1 显性假说示意图 显性假说的不足之处：①该假说只考虑等位基因的显性效应，无法解释数量性状是多基 因遗传的，等位基因间往往不存在明显的显隐性关系。②该假说只考虑到非等位基因间的显 性加性效应，认为其效应所引起的杂种优势的大小，仅在于杂种带的显性基因位点的多少， 等位基因的杂合本身不起实质作用，杂交主要是为了使 F1 在较多位点上获得显性基因。该 假说没有考虑非等基因间的上位效应，无法解释 F1 出现的杂种负优势。无法解释自交系的 产量与它们的杂交种的产量之间设有高度的相关性。如两个产量分别为 50kg/667m2 和 60kg/667m2 的自交系杂交后，其单交种的产量按显性假说无论如何也不可能超过这两个自 交系产量总和 110kg/667m2。因为杂种的显性基因数不可能超过双亲这种基因的总数。而实 际上一个优良单交种的产量能大大超过双亲之和，可达 500~600kg/667m2。③该假说没有涉 及细胞质和环境对杂种优势所起的作用。 6.1.1.2 超显性假说（Superdominance hypothesis） 该假说由 East（1936）提出的，其主要观点是：“处于杂合态的等位基因间的互作效应 和非等位基因间的上位效应是产生杂种优势的根本原因”。认为一个基因位点 A 可能由于突 变的多向性而产生等位基因，如由 A 突变为 a1、a2、a3……等。在杂合状态下彼此没有显隐 关系，但在生理机能上，则各有微小的差异。纯合个体（a1a1、a2a2）只有一种代谢功能， 杂合个体（a1a2、a2a3）则有两种代谢功能，因此 a1a2 的效应值有可能大于 a1a1 的效应值， 出现超显性现象。非等位基因间的上位效应（Epistasis）是指某一对等位基因的表现受到另 一对非等位基因的影响，随着后者的不同而不同。也称为非等位基因间的互作。上位效应会 AbC De AbC De （2+1+2+2+1） 甲自交系 aBc dE aBc dE （1+2+1+1+2） 乙自交系 × AbC De aBc dE （2+2+2+2+2） P F1