1360 南方农业学报 48卷 L谷氨酸 当植物中的血红素代谢异常,可能会影响叶绿素合 ↓合成酶(GuRS) 成异常,从而导致叶色发生变化。Tery和 Kendrick L谷氨酸tRNA (199)研究表明,番茄( Solanum lycopersicum)黄化 酶( GlutR) 突变体auea和 yellow- green-2无法合成光敏色素的 L谷氨酸-1-半醛 谷氨酰1半 线性四吡咯生色团,添加外源ALA后发现突变体中 5氨基酮戊酸 从ALA到原叶绿素酸酯的合成途径未受到损伤,而 血红素氧化酶(HO)和光敏色素合成酶(PB)基因 羟甲基后胆色素原 突变造成血红素大量积累,从而反馈抑制叶绿素合 ↓合酶(UROS) 成,致使叶片发生黄化突变。 Goslings等(2004)研究 尿卟啉原Ⅲ 发现,拟南芥突变体/是由HO的编码基因hyl突变 粪卟啉原Ⅲl 所引起,由于HO活性减弱抑制谷氨酰-tRNA还原酶 ( GluTR)活性。Chen等(2013)研究表明,水稻黄绿 原卟啉I 插入突变体 yellon- green leaf2中叶绿素含量较低, ↓MgCh 镁原卟啉ⅨX 但叶绿素ab比值较高,其HOl的编码基因YGL2表达 受到抑制,从而阻碍叶绿素合成。Li等(2013)研究 ↓甲基转移酶(MgMT) 镁原卟啉IX单脂 发现,白化转绿水稻突变体grcl的叶绿素前体、叶绿 原卟啉Ⅳ单甲酯 素和类胡萝卜素含量均比野生型低,通过图位克隆 环化酶(MOEC) 乙烯原叶绿素酸脂a 发现该突变是由HO的编码基因表达受抑制所致。 原卟啉I 烯叶绿素酸脂a 亚铁螯合酶 ↓(D(还原酶 FeCh 血红素b 单乙烯叶绿素酸脂a 红素氧化酶 叶绿素 (HO) 氧化酶(CAO)邮 叶绿素合酶(CHIG 胆绿素IV 叶绿素酸脂b叶绿素a 光敏色素 CHLG 叶绿素b 3Z光敏色素生色团 图1高等植物叶绿素代谢途径 Fig 1 Chlorophyll metabolism pathway in higher plants 3E-光敏色素生色团 虚线表示省略多个步骤 Dotted line represented that several procedures were omitted 图2高等植物血红素代谢途径 Fig2 Heme metabolism pathway in higher plants 卜素含量较野生型均极显著降低,其中叶绿素b只有2米敏的素生包可自发或改计两化形成光敏素生色 野生型的2%,基因定位发现该突变主要由叶绿素酸 phore spontaneously or be catalyzed by enzyme 酯a氧化酶( OSCAO1)基因突变引起。 3叶绿体发育过程中的基因突变 2血红素代谢途径的基因突变 叶绿体普遍存在陆地植物的子叶、叶片、茎、果 四吡咯是植物体内叶绿素和血红素生物合成实和花中,其形状和大小因植物种类不同呈明显差 的骨架结构和共同前体,其生物合成途径在原卟啉异。叶绿体是植物细胞中由双层膜围成,基质中含 IV处分为叶绿素合成途径和血红素合成途径两个分有由膜囊构成的类囊体,内含叶绿体DNA。植物叶 支。原卟啉Ⅸ与Mg鳌合产生镁原卟啉IⅨ,与Fe螯绿体的分化起源于原质体,其分化和发育是在复杂 合则形成血红素,血红素最终代谢形成光敏色素生的质一核基因调控下完成,该过程任何基因的突变 色团(图2)( Tanaka et al.,2011)。血红素是植物体均可能引起叶绿体发育异常,由于内在机制发生变 内一类重要的生物大分子,在多种生物途径包括氧化进而导致叶色变异。 代谢和转移、电子传递和次生代谢过程中发挥重要3.1光形态建成过程的突变 作用( Cornah et al,2003)。由于植物体中血红素和 光是叶绿体形态建成的必要条件,光通过光形 叶绿素合成具有共同的前体和路径,细胞内血红素态发生过程控制基因转录、叶绿素合成和蛋白质降 含量对叶绿素生物合成具有一定的反馈调节作用,解等,从而调控叶绿体发育。光可被植物内大量光·1360· 南 方 农 业 学 报 48卷 卜素含量较野生型均极显著降低，其中叶绿素b只有 野生型的2%，基因定位发现该突变主要由叶绿素酸 酯a氧化酶（OsCAO1）基因突变引起。 2 血红素代谢途径的基因突变 四吡咯是植物体内叶绿素和血红素生物合成 的骨架结构和共同前体，其生物合成途径在原卟啉 IV处分为叶绿素合成途径和血红素合成途径两个分 支。原卟啉IX与Mg2+ 螯合产生镁原卟啉IX，与Fe2+ 螯 合则形成血红素，血红素最终代谢形成光敏色素生 色团（图2）（Tanaka et al.，2011）。血红素是植物体 内一类重要的生物大分子，在多种生物途径包括氧 代谢和转移、电子传递和次生代谢过程中发挥重要 作用（Cornah et al.，2003）。由于植物体中血红素和 叶绿素合成具有共同的前体和路径，细胞内血红素 含量对叶绿素生物合成具有一定的反馈调节作用， 当植物中的血红素代谢异常，可能会影响叶绿素合 成异常，从而导致叶色发生变化。Terry和Kendrick （1999）研究表明，番茄（Solanum lycopersicum）黄化 突变体aurea和yellow-green-2无法合成光敏色素的 线性四吡咯生色团，添加外源ALA后发现突变体中 从ALA到原叶绿素酸酯的合成途径未受到损伤，而 血红素氧化酶（HO）和光敏色素合成酶（PΦB）基因 突变造成血红素大量积累，从而反馈抑制叶绿素合 成，致使叶片发生黄化突变。Goslings等（2004）研究 发现，拟南芥突变体flu是由HO的编码基因hy1突变 所引起，由于HO活性减弱抑制谷氨酰-tRNA还原酶 （GluTR）活性。Chen等（2013）研究表明，水稻黄绿 插入突变体yellow-green leaf 2中叶绿素含量较低， 但叶绿素a/b比值较高，其HO1的编码基因YGL2表达 受到抑制，从而阻碍叶绿素合成。Li等（2013）研究 发现，白化转绿水稻突变体grc1的叶绿素前体、叶绿 素和类胡萝卜素含量均比野生型低，通过图位克隆 发现该突变是由HO的编码基因表达受抑制所致。 3 叶绿体发育过程中的基因突变 叶绿体普遍存在陆地植物的子叶、叶片、茎、果 实和花中，其形状和大小因植物种类不同呈明显差 异。叶绿体是植物细胞中由双层膜围成，基质中含 有由膜囊构成的类囊体，内含叶绿体DNA。植物叶 绿体的分化起源于原质体，其分化和发育是在复杂 的质—核基因调控下完成，该过程任何基因的突变 均可能引起叶绿体发育异常，由于内在机制发生变 化进而导致叶色变异。 3. 1 光形态建成过程的突变 光是叶绿体形态建成的必要条件，光通过光形 态发生过程控制基因转录、叶绿素合成和蛋白质降 解等，从而调控叶绿体发育。光可被植物内大量光 图 1 高等植物叶绿素代谢途径 Fig.1 Chlorophyll metabolism pathway in higher plants 虚线表示省略多个步骤 Dotted line represented that several procedures were omitted 图 2 高等植物血红素代谢途径 Fig.2 Heme metabolism pathway in higher plants 3Z-光敏色素生色团可自发或由酶催化形成3E-光敏色素生色团 3Z-phytochrome chromophore could form 3E-phytochrome chromo￾phore spontaneously or be catalyzed by enzyme