刘新亮等:植物叶色黄化突变分子机理的研究进展 1363 表型,且其根的生长在整个生长期受到抑制( Yue et特殊种质资源的选育具有重要意义,也可人为构建 al,2010)。ATP依赖型锌金属蛋白酶FtsH是一个大单个或多个基因突变的叶色黄化植株,用于基因功 的叶绿体蛋白酶家族,参与未组装蛋白质的降解能及基因间的互作关系等研究。 和光合蛋白复合物在类囊体膜上的转运,在叶绿体 分化和光合蛋白复合体形成过程中发挥重要作用参考文献: ( Ostersetzer and Adam,1997; Sakamoto et al,2003)。金国强,陈凡,方福平,王寅,舒小丽,吴殿星2015两系水稻 已有研究发现,拟南芥中FIsH2或FsH5突变会导致 不育系白色中脉标记的诱发与特性[J].核农学报,29 (10): 1852-1857. [Jin G Q. Chen F, Fang F P, Wang Y 植株叶片黄化,而FAsH2和FH8双突变体叶片呈白 Shu X L. wu dX. 2015. Induced mutation and charac- 化表型,表明FtsH亚基是叶绿体分化的必需蛋白 teristics of mutant labeled with white midrib leaf marker (Sakamoto et al., 2003: Zaltsman et al., 2005). Wu sf in two-line male sterile rice(Oryza sativa L )[J].Jour (2013)研究发现,在拟南芥斑叶突变体m中 Fishs nal of Nuclear Agricultural Sciences, 29(10): 1852-1857.] 蛋白(包括FsH2、FtsH8和FtH5)含量较野生型显著李保珠,赵孝亮,彭雷2014.植物叶绿体发育及调控研究进 展[].植物学报,49(3):337-345.[LiBZ, Zhao XL 降低,而在淡绿突变体cR4-3m/中 Fishs蛋白含量 Peng L 2014. Research advances in the development and 有所增加。在高等植物中,ATP依赖型Clp蛋白酶主 gulation of plant chloroplasts [J]. Chinese Bulletin of 要位于叶绿体基质能降解多种基质蛋白,对叶绿体 botany,49(3):337-345.] 的发育和功能发挥至关重要。 Sjogren等(2006)研究杨海连,刘敏,郭曼,李荣德,张宏根,严长杰2014个水稻 发现,拟南芥突变体CψP6幼叶呈黄化表型,且ATP 黄绿叶突变体ygI0的遗传分析和基因定位[J].中国水 稻科学,28(1):41-48.[ Yang H L,LiuM,GuoM,LiR 依赖型Clp蛋白酶的底物主要是叶绿体中调控质体 D, Zhang H G, Yan C J. 2014. Genetic analysis and posi- 蛋白合成、折叠及质量的基质蛋白。 tioncloning of a yellow-green leaf1o vg/l0) gene, respon- 5展望 sible for leaf color inrice[J]. Chinese Journal of Rice Sci- ence,28(1):41-48.] 叶色黄化突变在植物叶色突变体中较常见,具种培芳,杨江山.2013.4种金色叶树木叶绿素荧光动力学参 有突变频率高、易鉴别等特点。大多数叶色突变体 的突变性状在生长发育初期即可鉴别,少数到后期 [Zhong P F, Yang J S. 2013. Response of the chloro- 才能鉴别。现已从多种叶色突变体中鉴定出多个控 phyll fluorescence parameters to SO, stress in four golden-leaf trees[J]. Journal of Northwest Forestry Uni- 制或影响色素代谢及叶绿体分化和发育的基因,通 ersity,28(6):14-19 过研究其功能及互作关系,初步阐明植物叶色的形 Albrecht V, lingenfeld a,AplK.200. Characterization of 成及其调控机理,对开展植物叶色突变研究具有重 the snowy cotyledon I mutant of Arabidopsis thaliana 要意义。目前对叶色突变分子机理的研究主要集中 The impact of chloroplast elongation factor G on chloro- 在叶色突变相关基因功能方面,对质核信号转导、转 plast development and plant vitality [J]. Plant Molecular biology,60(4):507-518 录因子及调控元件的研究较少。因此在以后的相关Aea. OssenbuhI F,splc, Cho W K,sein, Eichacker 研究中可利用叶色突变体这一理想材料分析鉴定相 L A Meurer J, Wanner G, Westhoff P, Soll J. 2007. Vippl 关基因功能及其互作关系,从对单一基因的研究转 is required for basic thy lakoid membrane formation but 向对多个基因甚至功能基因组的系统研究,尤其加 not for the assembly of thylakoid protein complexes[J] 强对质核信号转导、转录因子及调控元件的研究。 Plant Physiology and Biochemistry, 45(2): 119-128 Ayliffe M A. Agostino A. Clarke B C, Furbank R, von Caem 虽然大多数叶色突变对于植物的生长不利,但 merer S, Pryor A J. 2009. Suppression of the barley uro- 有较多突变属于非致死性,且能稳定遗传。因此,叶 porphyrinogen l synthase gene by a Ds activation ta- 色突变体不仅是基础研究的理想材料,在品种选育 gging element generates developmental photosensitivity 和改良方面也有重要的利用价值。由于大多数叶色 [J]. The Plant Cell, 21(3):814-83 突变性状在苗期即可鉴别,故可将叶色突变性状作 Bauer J, Chen K, Hiltbunner A, Wehrli E, Eugster M, Schnell 为标记性状用于品种选育及遗传改良,可有效缩短 D, Kessler F. 2000. The major protein import receptor of plastids is essential for chloroplast biogenesis[J].Nature 良种选育的周期( Li et al,2014;金国强等,2015)。 403(6766):203-207 在农业生产中,叶色突变体还可作为作物品种改良 Beale s. Appleman D.1971. Chlorophyll synthesis in chlorella 的一类特殊种质资源,通过人工诱导方式增加植物 gulation by degree of light limitation of growth[J].Plant 突变频率,在较短时间内获得大量的叶色突变体,对 Physiology, 47(2): 230-2358期 ·1363· 表型，且其根的生长在整个生长期受到抑制（Yue et al.，2010）。ATP依赖型锌金属蛋白酶FtsH是一个大 的叶绿体蛋白酶家族，参与未组装蛋白质的降解 和光合蛋白复合物在类囊体膜上的转运，在叶绿体 分化和光合蛋白复合体形成过程中发挥重要作用 （Ostersetzer and Adam，1997；Sakamoto et al.，2003）。 已有研究发现，拟南芥中FtsH2或FtsH5突变会导致 植株叶片黄化，而FtsH2和FtsH8双突变体叶片呈白 化表型，表明FtsH亚基是叶绿体分化的必需蛋白 （Sakamoto et al.，2003；Zaltsman et al.，2005）。Wu等 （2013）研究发现，在拟南芥斑叶突变体thf1中FtsHs 蛋白（包括FtsH2、FtsH8和FtsH5）含量较野生型显著 降低，而在淡绿突变体clpR4-3 thf1中FtsHs蛋白含量 有所增加。在高等植物中，ATP依赖型Clp蛋白酶主 要位于叶绿体基质，能降解多种基质蛋白，对叶绿体 的发育和功能发挥至关重要。Sjögren等（2006）研究 发现，拟南芥突变体ClpP6幼叶呈黄化表型，且ATP 依赖型Clp蛋白酶的底物主要是叶绿体中调控质体 蛋白合成、折叠及质量的基质蛋白。 5 展望 叶色黄化突变在植物叶色突变体中较常见，具 有突变频率高、易鉴别等特点。大多数叶色突变体 的突变性状在生长发育初期即可鉴别，少数到后期 才能鉴别。现已从多种叶色突变体中鉴定出多个控 制或影响色素代谢及叶绿体分化和发育的基因，通 过研究其功能及互作关系，初步阐明植物叶色的形 成及其调控机理，对开展植物叶色突变研究具有重 要意义。目前对叶色突变分子机理的研究主要集中 在叶色突变相关基因功能方面，对质核信号转导、转 录因子及调控元件的研究较少。因此在以后的相关 研究中可利用叶色突变体这一理想材料分析鉴定相 关基因功能及其互作关系，从对单一基因的研究转 向对多个基因甚至功能基因组的系统研究，尤其加 强对质核信号转导、转录因子及调控元件的研究。 虽然大多数叶色突变对于植物的生长不利，但 有较多突变属于非致死性，且能稳定遗传。因此，叶 色突变体不仅是基础研究的理想材料，在品种选育 和改良方面也有重要的利用价值。由于大多数叶色 突变性状在苗期即可鉴别，故可将叶色突变性状作 为标记性状用于品种选育及遗传改良，可有效缩短 良种选育的周期（Li et al.，2014；金国强等，2015）。 在农业生产中，叶色突变体还可作为作物品种改良 的一类特殊种质资源，通过人工诱导方式增加植物 突变频率，在较短时间内获得大量的叶色突变体，对 特殊种质资源的选育具有重要意义，也可人为构建 单个或多个基因突变的叶色黄化植株，用于基因功 能及基因间的互作关系等研究。 参考文献： 金国强，陈凡，方福平，王寅，舒小丽，吴殿星. 2015. 两系水稻 不育系白色中脉标记的诱发与特性［J］. 核农学报，29 （10）：1852-1857.［Jin G Q，Chen F，Fang F P，Wang Y， Shu X L，Wu D X. 2015. Induced mutation and charac￾teristics of mutant labeled with white midrib leaf marker in two -line male sterile rice（Oryza sativa L.）［J］. Jour￾nal of Nuclear Agricultural Sciences，29（10）：1852-1857.］ 李保珠，赵孝亮，彭雷. 2014. 植物叶绿体发育及调控研究进 展［J］. 植物学报，49（3）：337-345.［Li B Z，Zhao X L， Peng L. 2014. Research advances in the development and regulation of plant chloroplasts［J］. Chinese Bulletin of Botany，49（3）：337-345.］ 杨海莲，刘敏，郭旻，李荣德，张宏根，严长杰. 2014. 一个水稻 黄绿叶突变体ygl10的遗传分析和基因定位［J］. 中国水 稻科学，28（1）：41-48.［Yang H L，Liu M，Guo M，Li R D，Zhang H G，Yan C J. 2014. Genetic analysis and posi￾tioncloning of a yellow-green leaf10（ygl10）gene，respon￾sible for leaf color inrice［J］. Chinese Journal of Rice Sci￾ence，28（1）：41-48.］ 种培芳，杨江山. 2013. 4种金色叶树木叶绿素荧光动力学参 数对SO2胁迫的响应［J］. 西北林学院学报，28（6）：14-19. ［Zhong P F，Yang J S. 2013. Response of the chloro￾phyll fluorescence parammeters to SO2 stress in four golden -leaf trees［J］. Journal of Northwest Forestry Uni￾versity，28（6）：14-19.］ Albrecht V，Ingenfeld A，Apel K. 2006. Characterization of the snowy cotyledon 1 mutant of Arabidopsis thaliana： The impact of chloroplast elongation factor G on chloro￾plast development and plant vitality［J］. Plant Molecular Biology，60（4）：507-518. Aseeva E，Ossenbühl F，Sippel C，Cho W K，Stein B，Eichacker L A，Meurer J，Wanner G，Westhoff P，Soll J. 2007. Vipp1 is required for basic thylakoid membrane formation but not for the assembly of thylakoid protein complexes［J］. Plant Physiology and Biochemistry，45（2）：119-128. Ayliffe M A，Agostino A，Clarke B C，Furbank R，von Caem￾merer S，Pryor A J. 2009. Suppression of the barley uro￾porphyrinogen III synthase gene by a Ds activation ta￾gging element generates developmental photosensitivity ［J］. The Plant Cell，21（3）：814-831. Bauer J，Chen K，Hiltbunner A，Wehrli E，Eugster M，Schnell D，Kessler F. 2000. The major protein import receptor of plastids is essential for chloroplast biogenesis［J］. Nature， 403（6766）：203-207. Beale S I，Appleman D. 1971. Chlorophyll synthesis in chlorella regulation by degree of light limitation of growth［J］. Plant Physiology，47（2）：230-235. 刘新亮等：植物叶色黄化突变分子机理的研究进展