目前发现膜的效应器酶并不只腺苷酸环化酶一种,因而第二信使物质也不只cAMP一种,如近年来还发现,有 相当数量的外界刺激信号作用于受体后,可以通过一种称为G的G-蛋白,再激活一种称为磷脂酶C的膜效应 器酶,以膜结构中称为磷脂酰肌醇的磷脂分子为间接底物,生成两种分别称为三磷酸酰肌醇(IP:)和二酰甘 油(DG)的第二信使,影响细胞内过程,完成跨膜信号传递。虽然如此,对应于细胞所能接受的多种刺激和与 它们相对应的受体数目而言,膜内G蛋白、效应器酶和最后生成的第二信使类物质的种类,还是相对地少得 多。这说明,上述由膜中蛋白质酶促反应生成第二信使的途径,具有相当程度的“通用”性质。 由于上述这种跨膜信号传递的形式是在研究激素的作用机制时发现的,而且后来发现绝大多数肽类激素都是通 过这一形式起作用的,因此曾一度错误地认为,这只是激素性化学信号跨膜信号传递方式。但近年的资料说明 事实并非如此:在神经递质类物质中,除了上述氨基酸类递质外,其余不论是小分子的经典递质还是后来发现 的数量众多的神经肽类物质(目前已近50种),都主要是以在突触后细胞中产生第二信使类物质来完成跨膜 信号传递的,这些第二信使物质通过在胞浆中的扩散,在膜的内侧面作用于某些特殊的离子通道(图29中箭 头3),引起突触后膜较广泛而缓慢的电变化。最近证明,在视网膜信号转换过程中,光量子被作为受体的视 色素如视紫红质(也具有7个跨膜a-螺旋的结构特点)吸收后,也是先激活称为G(转换蛋白)的G-蛋白 再激活作为效应器的磷酸二酯酶,使视杆细胞外段中cGM的分解加强,最后使光刺激转变为外段膜的电变化 (见第九章)。 上述两种主要的跨膜信号传递方式的作用过程,有以下几点值得注意。第 两种作用形式并不是绝对分离 的,两者之间可以互相影响或在作用上有交叉。一些第二信使类物质可以调节某些电压门控通道和化学门控通 道蛋白质的功能状态:而且被某种受体激活了的G-蛋白,有的不通过第二信使就能直接作用于膜结构中的通 道结构(图2-9中的箭头5),如上述G激活时可以直接打开Ca通道。第二,对于许多外来化学信号分子, 并不是一种化学信号只能作用于两种跨膜信号传递系统中的一种:以ACh为例,当它们作用于神经-肌接头处 时,终板膜上有同它们作特异结合的化学门控通道;但当ACh作用于心肌或内脏平滑肌时,遇到的却是受体一 G-蛋白一第二信使系统(受体称为耻-型毒蕈硷型受体)。由此可见,同一种刺溦信号通过何种跨膜信号传递 系统起作用,关键因素在于靶细胞膜上具有何种感受结构:近年还发现,即便是M型ACh受体,也可再区分 出许多种亚型,有的亚型以cAMP为第二信使,有的以IP3和DG为第二信使。不同细胞甚或同一细胞的膜上具 有对应于同一化学信号的不同受体型或其亚型,在跨膜信号传递中并不少见。近年来发现基本嗅觉刺激(大约目前发现膜的效应器酶并不只腺苷酸环化酶一种，因而第二信使物质也不只 cAMP 一种，如近年来还发现，有 相当数量的外界刺激信号作用于受体后，可以通过一种称为 Go 的 G-蛋白，再激活一种称为磷脂酶 C 的膜效应 器酶，以膜结构中称为磷脂酰肌醇的磷脂分子为间接底物，生成两种分别称为三磷酸酰肌醇（IP3）和二酰甘 油（DG）的第二信使，影响细胞内过程，完成跨膜信号传递。虽然如此，对应于细胞所能接受的多种刺激和与 它们相对应的受体数目而言，膜内 G-蛋白、效应器酶和最后生成的第二信使类物质的种类，还是相对地少得 多。这说明，上述由膜中蛋白质酶促反应生成第二信使的途径，具有相当程度的“通用”性质。 由于上述这种跨膜信号传递的形式是在研究激素的作用机制时发现的，而且后来发现绝大多数肽类激素都是通 过这一形式起作用的，因此曾一度错误地认为，这只是激素性化学信号跨膜信号传递方式。但近年的资料说明， 事实并非如此：在神经递质类物质中，除了上述氨基酸类递质外，其余不论是小分子的经典递质还是后来发现 的数量众多的神经肽类物质（目前已近 50 种），都主要是以在突触后细胞中产生第二信使类物质来完成跨膜 信号传递的，这些第二信使物质通过在胞浆中的扩散，在膜的内侧面作用于某些特殊的离子通道（图 2-9 中箭 头 3），引起突触后膜较广泛而缓慢的电变化。最近证明，在视网膜信号转换过程中，光量子被作为受体的视 色素如视紫红质（也具有 7 个跨膜 α-螺旋的结构特点）吸收后，也是先激活称为 Gt（转换蛋白）的 G-蛋白， 再激活作为效应器的磷酸二酯酶，使视杆细胞外段中 cGMP 的分解加强，最后使光刺激转变为外段膜的电变化 （见第九章）。 上述两种主要的跨膜信号传递方式的作用过程，有以下几点值得注意。第一，这两种作用形式并不是绝对分离 的，两者之间可以互相影响或在作用上有交叉。一些第二信使类物质可以调节某些电压门控通道和化学门控通 道蛋白质的功能状态；而且被某种受体激活了的 G-蛋白，有的不通过第二信使就能直接作用于膜结构中的通 道结构（图 2-9 中的箭头 5），如上述 Gs 激活时可以直接打开 Ca2+通道。第二，对于许多外来化学信号分子， 并不是一种化学信号只能作用于两种跨膜信号传递系统中的一种；以 ACh 为例，当它们作用于神经-肌接头处 时，终板膜上有同它们作特异结合的化学门控通道；但当 ACh 作用于心肌或内脏平滑肌时，遇到的却是受体－ G-蛋白－第二信使系统（受体称为 M-型毒蕈硷型受体）。由此可见，同一种刺激信号通过何种跨膜信号传递 系统起作用，关键因素在于靶细胞膜上具有何种感受结构；近年还发现，即便是 M-型 ACh 受体，也可再区分 出许多种亚型，有的亚型以 cAMP 为第二信使，有的以 IP3和 DG 为第二信使。不同细胞甚或同一细胞的膜上具 有对应于同一化学信号的不同受体型或其亚型，在跨膜信号传递中并不少见。近年来发现基本嗅觉刺激（大约