(ce-free system)进行的。所以，对大肠杆菌的蛋白质合成机理了解最多，真核生物 (cukaryotes).的蛋白质合成的机理与大肠杆菌的有许多相似之处，但也有不少差异，下面即 详细讨论原核生物与真核生物的蛋白质的生物合成过程。 第一节蛋白质合成体系的重要组分 一、mRNA与遗传密码 (一）信使RNA概念的提出 信使RNA(messenger RNA,mRNA)的发现在分子生物学的发展中是一重大事件。由于 其在细胞，总RNA中所占比例很小，很难把它分离出来。mRNA的概念首先是从理论上提 出来的，然后再用实验得到证实。F.Jacob和J.Monod早在1961年就提出mRNA的概念。 他们认为，既然蛋白质是在胞质中合成的，而编码蛋白质的信息载体DNA却在胞核内 那么必定有一种中间物质用来传递DNA上的信总。他们在研究大肠杆菌中与乳糖代谢有 关醇类的生物合成时发现，诱导物如异丙基硫代半乳糖苷（B., PTG)的加入， 可以立刻使酶蛋白的合成速度增加上千倍。而诱导物 旦消失，又可使酶 蛋白的合成立刻停止。这个实验结果给人的启示是：蛋白质合成的模板是一种不稳定的物 质，其半衰期很短。他们对这种信使物质的性质作了如下的预言： 1.信使是一种多核苷酸： 2.信使的碱基组成应与相应的DNA的碱基组成相一致： 3.信使的长度应是不同的，因为由它们所编码的多肽链的长度是不同的 4.在多肽合成时信使应与核糖体作短暂的结合： 5信使的半期很短，所以信使的合成速度应该是很快的。 所以，这样的信使可能是一种RNA。但是当时已发现的两种RNA(RNA、RNA 都不具备这些特性。各种生物的核糖体RNA的大小差异不大，碱基组成的变化也不大。 RNA除了有与RNA相同的问题以外，它们的分子也太小。所以这两种RNA都不能胜任 信使的功能。可喜的是当时已有人提出过，细胞内有可能存在第三种RNA。在被噬菌 T,感染后的大肠杆菌中，有人发现有一种新的NA,它的代谢速度极快，分子大小也参 差不齐，碱基组成又与TDNA相一致。这些特征都符合信使分子的要求 (仁)信使RNA的实验证明 信使RNA的概念提出后，还必须要用实验来证明这种概念是否正确。为此，S.Brenner E.Jacob和4.Monocl等人设计了一组实验。用噬菌体T,感染大肠杆菌后，发现几乎所有 在细胞内合成的蛋白质都不再是细胞本身的蛋白质，而是噬菌体所编码的蛋白质：这些蛋 328328 (cell-free system)进行的。所以，对大肠杆菌的蛋白质合成机理了解最多，真核生物 (eukaryotes)的蛋白质合成的机理与大肠杆菌的有许多相似之处，但也有不少差异，下面即 详细讨论原核生物与真核生物的蛋白质的生物合成过程。 第一节 蛋白质合成体系的重要组分 一、mRNA 与遗传密码 （一）信使 RNA概念的提出 信使 RNA(messenger RNA, mRNA)的发现在分子生物学的发展中是一重大事件。由于 其在细胞总 RNA 中所占比例很小，很难把它分离出来。mRNA 的概念首先是从理论上提 出来的，然后再用实验得到证实。F. Jacob 和 J. Monod 早在 1961 年就提出 mRNA 的概念。 他们认为，既然蛋白质是在胞质中合成的，而编码蛋白质的信息载体 DNA 却在胞核内， 那么必定有一种中间物质用来传递 DNA 上的信息。他们在研究大肠杆菌中与乳糖代谢有 关酶类的生物合成时发现，诱导物如异丙基硫代半乳糖苷(β-isopropylthiogalaotoside， IPTG)的加入，可以立刻使酶蛋白的合成速度增加上千倍。而诱导物一旦消失，又可使酶 蛋白的合成立刻停止。这个实验结果给人的启示是：蛋白质合成的模板是一种不稳定的物 质，其半衰期很短。他们对这种信使物质的性质作了如下的预言： 1．信使是一种多核苷酸； 2．信使的碱基组成应与相应的 DNA 的碱基组成相一致； 3．信使的长度应是不同的，因为由它们所编码的多肽链的长度是不同的； 4．在多肽合成时信使应与核糖体作短暂的结合； 5.信使的半衰期很短，所以信使的合成速度应该是很快的。 所以，这样的信使可能是一种 RNA。但是当时已发现的两种 RNA（rRNA、tRNA） 都不具备这些特性。各种生物的核糖体 RNA 的大小差异不大，碱基组成的变化也不大。 tRNA 除了有与 rRNA 相同的问题以外，它们的分子也太小。所以这两种 RNA 都不能胜任 信使的功能。可喜的是当时已有人提出过，细胞内有可能存在第三种 RNA。在被噬菌体 T2 感染后的大肠杆菌中，有人发现有一种新的 RNA，它的代谢速度极快，分子大小也参 差不齐，碱基组成又与 T2DNA 相一致。这些特征都符合信使分子的要求。 (二)信使 RNA的实验证明 信使 RNA 的概念提出后，还必须要用实验来证明这种概念是否正确。为此，S.Brenner， F. Jacob 和 M. Monocl 等人设计了一组实验。用噬菌体 T2感染大肠杆菌后，发现几乎所有 在细胞内合成的蛋白质都不再是细胞本身的蛋白质，而是噬菌体所编码的蛋白质；这些蛋