第3期 崔红米，等：外源GR24对不结球白菜腋芽生长的影响 371 内酯作为一种新型的植物激素，受到了研究者的广泛重视，随着越来越多分蘖/分枝相关突变体的发现和 研究，植物体内独脚金内酯合成和信号途径以及独脚金内酯与其他信号共同调控植物分蘖/分枝的网络， 越来越清晰。 本研究结果表明：外源GR24能够抑制不结球白菜腋芽的萌发，且高浓度的GR24抑制作用更为明显： 外源GR24能够抑制活动芽的伸长，且低浓度比高浓度的GR24的作用更为明显。Xu等1)对水稻根部施 用一定浓度的外源GR24(2 umol-L)发现能够完全抑制水稻腋芽的生长；王玫等对一串红腋芽处施 用外源GR24的研究结果表明：GR24能够抑制一串红侧枝的伸长，且浓度越高，抑制作用越为明显，本研 究结果与之相一致。 关于独脚金内酯与生长素和细胞分裂素相互作用的调控网络，研究者们做了大量的研究，也提出了各 种假说，其中最具代表性的是渠化模型和第二信使模型。渠化模型研究者认为SLs通过影响IA的运输 调控腋芽的生长：第二信使模型研究者认为，SLs和CTK作为IAA的第二信使直接进入到腋芽内促进或 抑制腋芽的生长)。Xu等)研究表明：GR24不能明显降低水稻茎节内的细胞分裂素含量或细胞分裂 素合成相关基因的表达，但是却能够显著降低水稻茎节内IAA的含量和IAA的运输能力。在本研究中， 外源GR24处理后3，不结球白菜叶腋内的细胞分裂素合成基因L0G1基因的表达量明显降低，且低浓度 的外源GR24处理12h后，不结球白菜叶腋处的Z+ZR含量显著降低，高浓度的GR24处理后48h,不结 球白菜叶腋处的Z+ZR含量明显降低，这说明由根部运输到叶腋处的GR24通过抑制细胞分裂素合成基 因的表达来降低叶腋内细胞分裂素的含量，从而抑制腋芽的生长。外源GR24处理后，不结球白菜叶腋处 的IAA含量显著降低，这说明外源GR24会降低叶腋处IAA的含量，可能是外源GR24降低了IAA从源到 库的运输能力。本研究结果与X山等)的研究结果相一致。 SLs作为一类抑制植物分枝发育的植物激素，可与IAA和CTK协同调控植物的分蘖/分枝生长[9，同 时，SLs也可通过调控分蘖/分枝相关基因的表达来调控分蘖/分枝的生长。BRC1作为植物激素与环境信 号互作的集成器来调控植物分枝发育[，GR24处理后野生型豌豆腋芽内PsBRC1的表达量升高)，CTK 能够降低PsBRCI的表达量9。Minakuchi等[8)对于水稻的研究结果表明FCI(BRCl在水稻中的同源基 因)位于SLs下游抑制腋芽的生长。Aguilar-Martinez等2]对拟南芥的研究也同样表明BRCI位于MAX途 径的下游。本研究结果表明：不结球白菜叶腋处MAX2基因的表达量在GR24处理后3h较对照明显升 高，且处理浓度越高升高越显著；BRC1的表达量在GR24处理后24h才明显升高，且浓度越高升高越明 显，这一结果说明在不结球白菜中BRC1基因可能在独角金内酯途径的下游发挥作用，即GR24可能通过 直接影响BRCI基因的表达来抑制腋芽的生长。 Tantikanjana等[2o的研究表明，在拟南芥中SPS负调控腋生分生组织的形成和生长，sps突变体产生 大量的腋芽，细胞分裂素含量升高了3~9倍，因而推测SPS基因通过调控腋芽内细胞分裂素的含量来控 制腋芽的生长。本研究表明，GR24处理后24h,叶腋内的SPS基因的表达量明显比对照升高，且浓度越 高升高作用越明显，这说明在不结球白菜中，外源GR24可能通过提高叶腋处SPS基因的表达量来抑制腋 芽的生长，但是关于SPS与其他信号之间的关系，还有待于进一步研究。Schwarz等[2的研究表明SPL9 抑制新叶的形成，SPL9功能缺失突变体分蘖/分枝数明显增加，同时SPL9受到miRNA156的调控。在本 研究中，较高浓度的GR24(4.5molL)处理后3h,腋芽内的SPL9的表达量较对照有明显的升高，低浓 度的GR24(1.5mol·L-)处理后12h,腋芽内的SPL9的表达量较对照升高，而高浓度的GR24对腋芽内 的GR24表达量的影响更为明显。这说明，GR24可以通过促进SPL9的表达来抑制腋芽的生长，且高浓度 的GR24的抑制作用更为明显。 综上所述，外源GR24能够通过不同的途径抑制不结球白菜腋芽的萌发和伸长；外源GR24可能由根 部运输到叶腋处直接抑制腋芽的萌发和伸长；同时运输到叶腋处的GR24还可能通过抑制细胞分裂素合 成基因的表达而降低叶腋处的细胞分裂素含量，从而抑制腋芽的生长；外源GR24还能够提高叶腋处SPS 基因和SPL9基因的表达来抑制腋芽的生长，但是关于SPS基因和SPL9基因与其他信号之间的关系，还 有待于进一步研究。 参考文献Reference: [1]冯丹，陈贵林.独脚金内酯调控侧枝发有的研究进展[J].生态学杂志，2011.30(2)：349-356 ?1994-2016 China Academic Journal Electronic Publishing House.All rights reserved.http://www.cnki.net第 3 期 崔红米，等: 外源 GＲ24 对不结球白菜腋芽生长的影响 内酯作为一种新型的植物激素，受到了研究者的广泛重视，随着越来越多分蘖/分枝相关突变体的发现和 研究，植物体内独脚金内酯合成和信号途径以及独脚金内酯与其他信号共同调控植物分蘖/分枝的网络， 越来越清晰。 本研究结果表明: 外源 GＲ24 能够抑制不结球白菜腋芽的萌发，且高浓度的 GＲ24 抑制作用更为明显; 外源 GＲ24 能够抑制活动芽的伸长，且低浓度比高浓度的 GＲ24 的作用更为明显。Xu 等［13］对水稻根部施 用一定浓度的外源 GＲ24( 2 μmol·L－1 ) 发现能够完全抑制水稻腋芽的生长; 王玫等［12］对一串红腋芽处施 用外源 GＲ24 的研究结果表明: GＲ24 能够抑制一串红侧枝的伸长，且浓度越高，抑制作用越为明显，本研 究结果与之相一致。 关于独脚金内酯与生长素和细胞分裂素相互作用的调控网络，研究者们做了大量的研究，也提出了各 种假说，其中最具代表性的是渠化模型和第二信使模型。渠化模型研究者认为 SLs 通过影响 IAA 的运输 调控腋芽的生长: 第二信使模型研究者认为，SLs 和 CTK 作为 IAA 的第二信使直接进入到腋芽内促进或 抑制腋芽的生长［17］。Xu 等［13］研究表明: GＲ24 不能明显降低水稻茎节内的细胞分裂素含量或细胞分裂 素合成相关基因的表达，但是却能够显著降低水稻茎节内 IAA 的含量和 IAA 的运输能力。在本研究中， 外源 GＲ24 处理后 3 h，不结球白菜叶腋内的细胞分裂素合成基因 LOG1 基因的表达量明显降低，且低浓度 的外源 GＲ24 处理 12 h 后，不结球白菜叶腋处的 Z+ZＲ 含量显著降低，高浓度的 GＲ24 处理后 48 h，不结 球白菜叶腋处的 Z+ZＲ 含量明显降低，这说明由根部运输到叶腋处的 GＲ24 通过抑制细胞分裂素合成基 因的表达来降低叶腋内细胞分裂素的含量，从而抑制腋芽的生长。外源 GＲ24 处理后，不结球白菜叶腋处 的 IAA 含量显著降低，这说明外源 GＲ24 会降低叶腋处 IAA 的含量，可能是外源 GＲ24 降低了 IAA 从源到 库的运输能力。本研究结果与 Xu 等［13］的研究结果相一致。 SLs 作为一类抑制植物分枝发育的植物激素，可与 IAA 和 CTK 协同调控植物的分蘖/分枝生长［19］，同 时，SLs 也可通过调控分蘖/分枝相关基因的表达来调控分蘖/分枝的生长。BＲC1 作为植物激素与环境信 号互作的集成器来调控植物分枝发育［19］，GＲ24 处理后野生型豌豆腋芽内 PsBＲC1 的表达量升高［13］，CTK 能够降低 PsBＲC1 的表达量［19］。Minakuchi 等［8］对于水稻的研究结果表明 FC1( BＲC1 在水稻中的同源基 因) 位于 SLs 下游抑制腋芽的生长。Aguilar-Martínez 等［25］对拟南芥的研究也同样表明 BＲC1 位于 MAX 途 径的下游。本研究结果表明: 不结球白菜叶腋处 MAX2 基因的表达量在 GＲ24 处理后 3 h 较对照明显升 高，且处理浓度越高升高越显著; BＲC1 的表达量在 GＲ24 处理后 24 h 才明显升高，且浓度越高升高越明 显，这一结果说明在不结球白菜中 BＲC1 基因可能在独角金内酯途径的下游发挥作用，即 GＲ24 可能通过 直接影响 BＲC1 基因的表达来抑制腋芽的生长。 Tantikanjana 等［20］的研究表明，在拟南芥中 SPS 负调控腋生分生组织的形成和生长，sps 突变体产生 大量的腋芽，细胞分裂素含量升高了 3 ～ 9 倍，因而推测 SPS 基因通过调控腋芽内细胞分裂素的含量来控 制腋芽的生长。本研究表明，GＲ24 处理后 24 h，叶腋内的 SPS 基因的表达量明显比对照升高，且浓度越 高升高作用越明显，这说明在不结球白菜中，外源 GＲ24 可能通过提高叶腋处 SPS 基因的表达量来抑制腋 芽的生长，但是关于 SPS 与其他信号之间的关系，还有待于进一步研究。Schwarz 等［21］的研究表明 SPL9 抑制新叶的形成，SPL9 功能缺失突变体分蘖/分枝数明显增加，同时 SPL9 受到 miＲNA156 的调控。在本 研究中，较高浓度的 GＲ24( 4．5 μmol·L－1 ) 处理后 3 h，腋芽内的 SPL9 的表达量较对照有明显的升高，低浓 度的 GＲ24( 1．5 μmol·L－1 ) 处理后 12 h，腋芽内的 SPL9 的表达量较对照升高，而高浓度的 GＲ24 对腋芽内 的 GＲ24 表达量的影响更为明显。这说明，GＲ24 可以通过促进 SPL9 的表达来抑制腋芽的生长，且高浓度 的 GＲ24 的抑制作用更为明显。 综上所述，外源 GＲ24 能够通过不同的途径抑制不结球白菜腋芽的萌发和伸长; 外源 GＲ24 可能由根 部运输到叶腋处直接抑制腋芽的萌发和伸长; 同时运输到叶腋处的 GＲ24 还可能通过抑制细胞分裂素合 成基因的表达而降低叶腋处的细胞分裂素含量，从而抑制腋芽的生长; 外源 GＲ24 还能够提高叶腋处 SPS 基因和 SPL9 基因的表达来抑制腋芽的生长，但是关于 SPS 基因和 SPL9 基因与其他信号之间的关系，还 有待于进一步研究。 参考文献 Ｒeference: ［1］ 冯丹，陈贵林． 独脚金内酯调控侧枝发育的研究进展［J］． 生态学杂志，2011，30( 2) : 349－356． 173