第九章系统发育分析 页码,16/32 远低于自引导方法。尽管如此,对折方法仍然有一定的市场,象PAP和 PHYLIP这样的程序里 都包含有这个选项。 带参数的自引导方法 带参数的自引导方法同不带参数的自引导方法不同,前者使用了模拟的但是仍然真实的复制 品,而不是虚假的复制品。在进行系统发育的序列分析中,与原始数据集大小相同的复制数 据集是通过一个特殊的序列进化模型得到的,数据集还包括根据这个模型得到的最佳进化树 拓扑结构( Hue senbeck et al.,1996a),然后就可以使用感兴趣的方法对每一个数据集进 行分析。对实验进化树的树枝是否支持的判定方法同无参数的自引导方法大体相同 作为一种还没有被其它方法(诸如进化树中所显示的分类群中的任何分组的单个谱系) ( Huel senbeck et al.,1996a,1996b)检验过的测试假定,带参数的自引导方法还不能算 是无参数的自引导方法之外的一种选择。在每一个复制品的分析中,“真实的”进化树(假 定能够产生模拟数据的进化树)的分值可能会比每一个复制品的最好的进化树的分值都要大 (或者小)。分值差异图则显示了样本偏差的一个真实的正规分布。任何期望的可选的进化 树拓扑的分值差异的重要价值可以由这个正规图来决定。带参数的自引导方法可以同任何建 树方法协同使用。目前,这个方法的局限因素在于程序生成模拟数据的可行性。有一个程 序,能够在以下情况下模拟序列数据:模型包括两个取代类型(转化和颠换),碱基频率不 相等,对于内部位点的速率差异设定或者没有设定gama修正。这个程序可以在作者的Web站 点上找到,这个站点由 Berkel ey维护(参见本章最后所附的 nternet资源列表) 似然比例实验 正如方法名称所暗示的那样,似然比例实验适用于ML分析。评估一个次优化的似然值对于最 优化模型中的正规的误差分布极为重要。在理想情况下,误差曲线被假定为一个chi-平方分 布,因此实验统计值应该是最优化数值和实验数值之差的两倍,而其自由度则是不同的参数 的数目 应用chi�平方实验来选择系统发育进化树存在不少问题,尤其是因为“参数空间的不规则 性”(Z. Yang et al.1995),但是如果取代模型之间的参数数目已知的话,这个方法可以 用来评估取代模型的最优性。一旦我们用上述最大似然程序评估了一个取代模型和进化树, 我们就可以用较少的参数对这个进化树进行评估(比方说,把位点内的速率设置为相同:图 9.7) Ki shi no&#0, Hasegawa实验 如果给定了伴随着决定进化树误差的不确定性,另外一个方法就可以决定与比对中每一个位 点相联系的取样误差( Ki shi no and hasegawa,1989)。这个程序在PAUP中执行,可以用来 测试一个特定的次优化的M或者MP拓扑结构同最优化的拓扑结构相比是否显著不同,当然必 须假定用来产生最优化的进化树的模型是正确的。这个方法不能被用来评估任意选择的拓扑 结构:因为不同的拓扑结构可能会拥有不同的似然功能,在某个模型下,一个统计学意义较 差的进化树在另一种模型下,其统计学意义可能会变得很好。可以把本方法同带参数的自引 导方法结合起来(模型和进化树已经预先最优化了),以避免这个问题(见 Sul van al. in press 约束进化树搜寻 评估进化树的一个最有效的方法是比较无约束搜索和有约束的搜索,约束条件是必须搜索同 个特殊拓扑结构相联系的最优化进化树。除了比较简单分值外,还可以把约束进化树同排 file://E:wcb生物信息学(中译本)\第九章系统发育分析.htm 2005-1-18䖰ԢѢ㞾ᓩᇐᮍ⊩DŽሑㅵབℸˈᇍᡬᮍ⊩ҡ✊᳝ϔᅮⱘᏖഎˈ䈵PAUP੠PHYLIP䖭ḋⱘ⿟ᑣ䞠 䛑᳝ࣙ৿䖭Ͼ䗝乍DŽ ᏺখ᭄ⱘ㞾ᓩᇐᮍ⊩ ᏺখ᭄ⱘ㞾ᓩᇐᮍ⊩ৠϡᏺখ᭄ⱘ㞾ᓩᇐᮍ⊩ϡৠˈࠡ㗙Փ⫼њ῵ᢳⱘԚᰃҡ✊ⳳᅲⱘ໡ࠊ કˈ㗠ϡᰃ㰮؛ⱘ໡ࠊકDŽ೼䖯㸠㋏㒳থ㚆ⱘᑣ߫ߚᵤЁˈϢॳྟ᭄᥂䲚໻ᇣⳌৠⱘ໡ࠊ᭄ ᥂䲚ᰃ䗮䖛ϔϾ⡍⅞ⱘᑣ߫䖯࣪ൟ῵ᕫࠄⱘˈ᭄᥂䲚䖬ࣙᣀḍ᥂䖭Ͼ῵ൟᕫࠄⱘ᳔Շ䖯࣪ᷥ ᢧᠥ㒧ᵘ˄Huelsenbeck et al., 1996a˅ˈ✊ৢህৃҹՓ⫼ᛳ݈䍷ⱘᮍ⊩ᇍ↣ϔϾ᭄᥂䲚䖯 㸠ߚᵤDŽᇍᅲ偠䖯࣪ᷥⱘᷥᵱᰃ৺ᬃᣕⱘ߸ᅮᮍ⊩ৠ᮴খ᭄ⱘ㞾ᓩᇐᮍ⊩໻ԧⳌৠDŽ ԰Ўϔ⾡䖬≵᳝㹿݊ᅗᮍ⊩˄䇌བ䖯࣪ᷥЁ᠔ᰒ⼎ⱘߚ㉏㕸Ёⱘӏԩߚ㒘ⱘऩϾ䈅㋏˅ ˄Huelsenbeck et al., 1996a, 1996b˅Ẕ偠䖛ⱘ⌟䆩؛ᅮˈᏺখ᭄ⱘ㞾ᓩᇐᮍ⊩䖬ϡ㛑ㅫ ᰃ᮴খ᭄ⱘ㞾ᓩᇐᮍ⊩П໪ⱘϔ⾡䗝ᢽDŽ೼↣ϔϾ໡ࠊકⱘߚᵤЁˈĀⳳᅲⱘā䖯࣪˄ᷥ؛ ᅮ㛑໳ѻ⫳῵ᢳ᭄᥂ⱘ䖯࣪˅ᷥⱘߚৃؐ㛑Ӯ↨↣ϔϾ໡ࠊકⱘ᳔དⱘ䖯࣪ᷥⱘߚؐ䛑㽕໻ ˄៪㗙ᇣ˅DŽߚؐᏂᓖ೒߭ᰒ⼎њḋᴀأᏂⱘϔϾⳳᅲⱘℷ㾘ߚᏗDŽӏԩᳳᳯⱘৃ䗝ⱘ䖯࣪ ᷥᢧᠥⱘߚؐᏂᓖⱘ䞡㽕Ӌؐৃҹ⬅䖭Ͼℷ㾘೒ᴹއᅮDŽᏺখ᭄ⱘ㞾ᓩᇐᮍ⊩ৃҹৠӏԩᓎ ᷥᮍ⊩णৠՓ⫼DŽⳂࠡˈ䖭Ͼᮍ⊩ⱘሔ䰤಴㋴೼Ѣ⿟ᑣ⫳៤῵ᢳ᭄᥂ⱘৃ㸠ᗻDŽ᳝ϔϾ⿟ ᑣˈ㛑໳೼ҹϟᚙމϟ῵ᢳᑣ᭄߫᥂˖῵ൟࣙᣀϸϾপҷ㉏ൟ˄䕀࣪੠乴ᤶ˅ˈ⺅෎乥⥛ϡ ⳌㄝˈᇍѢݙ䚼ԡ⚍ⱘ䗳⥛Ꮒᓖ䆒ᅮ៪㗙≵᳝䆒ᅮgammaׂℷDŽ䖭Ͼ⿟ᑣৃҹ೼԰㗙ⱘWebキ ⚍Ϟᡒࠄˈ䖭Ͼキ⚍⬅Berkeley㓈ᡸ˄খ㾕ᴀゴ᳔ৢ᠔䰘ⱘInternet䌘⑤߫㸼˅DŽ Ԑ✊↨՟ᅲ偠 ℷབᮍ⊩ৡ⿄᠔ᱫ⼎ⱘ䙷ḋˈԐ✊↨՟ᅲ偠䗖⫼ѢMLߚᵤDŽ䆘ԄϔϾ⃵Ӭ࣪ⱘԐ✊ؐᇍѢ᳔ Ӭ࣪ൟ῵Ёⱘℷ㾘ⱘ䇃ᏂߚᏗᵕЎ䞡㽕DŽ೼⧚ᛇᚙމϟˈ䇃Ꮒ᳆㒓㹿؛ᅮЎϔϾchi-ᑇᮍߚ Ꮧˈ಴ℸᅲ偠㒳䅵ؐᑨ䆹ᰃ᳔Ӭ᭄࣪ؐ੠ᅲ偠᭄ؐПᏂⱘϸסˈ㗠݊㞾⬅ᑺ߭ᰃϡৠⱘখ᭄ ⱘ᭄ⳂDŽ ᑨ⫼chi�ᑇᮍᅲ偠ᴹ䗝ᢽ㋏㒳থ㚆䖯࣪ᷥᄬ೼ϡᇥ䯂乬ˈᇸ݊ᰃ಴ЎĀখ᭄ぎ䯈ⱘϡ㾘߭ ᗻā˄Z.Yang et al., 1995˅ˈԚᰃབᵰপҷ῵ൟП䯈ⱘখ᭄᭄ⳂᏆⶹⱘ䆱ˈ䖭Ͼᮍ⊩ৃҹ ⫼ᴹ䆘Ԅপҷ῵ൟⱘ᳔ӬᗻDŽϔᮺ៥Ӏ⫼Ϟ䗄᳔໻Ԑ✊⿟ᑣ䆘ԄњϔϾপҷ῵ൟ੠䖯࣪ˈᷥ ៥Ӏህৃҹ⫼䕗ᇥⱘখ᭄ᇍ䖭Ͼ䖯࣪ᷥ䖯㸠䆘Ԅ˄↨ᮍ䇈ˈᡞԡ⚍ݙⱘ䗳⥛䆒㕂ЎⳌৠ˖೒ 9.7˅DŽ Kishino�Hasegawaᅲ偠 བᵰ㒭ᅮњԈ䱣ⴔއᅮ䖯࣪ᷥ䇃Ꮒⱘϡ⹂ᅮᗻˈ঺໪ϔϾᮍ⊩ህৃҹއᅮϢ↨ᇍЁ↣ϔϾԡ ⚍Ⳍ㘨㋏ⱘপḋ䇃Ꮒ˄Kishino and Hasegawa, 1989˅DŽ䖭Ͼ⿟ᑣ೼PAUPЁᠻ㸠ˈৃҹ⫼ᴹ ⌟䆩ϔϾ⡍ᅮⱘ⃵Ӭ࣪ⱘML៪㗙MPᢧᠥ㒧ᵘৠ᳔Ӭ࣪ⱘᢧᠥ㒧ᵘⳌ↨ᰃ৺ᰒ㨫ϡৠˈᔧ✊ᖙ 乏؛ᅮ⫼ᴹѻ⫳᳔Ӭ࣪ⱘ䖯࣪ᷥⱘ῵ൟᰃℷ⹂ⱘDŽ䖭Ͼᮍ⊩ϡ㛑㹿⫼ᴹ䆘Ԅӏᛣ䗝ᢽⱘᢧᠥ 㒧ᵘ˖಴Ўϡৠⱘᢧᠥ㒧ᵘৃ㛑Ӯᢹ᳝ϡৠⱘԐ✊ࡳ㛑ˈ೼ᶤϾ῵ൟϟˈϔϾ㒳䅵ᄺᛣН䕗 Ꮒⱘ䖯࣪঺೼ᷥϔ⾡῵ൟϟˈ݊㒳䅵ᄺᛣНৃ㛑ӮবᕫᕜདDŽৃҹᡞᴀᮍ⊩ৠᏺখ᭄ⱘ㞾ᓩ ᇐᮍ⊩㒧ড়䍋ᴹ˄῵ൟ੠䖯࣪ᷥᏆ㒣乘ܜ᳔Ӭ࣪њ˅ˈҹ䙓ܡ䖭Ͼ䯂乬˄㾕Sullivan et al., in press˅DŽ 㑺ᴳ䖯࣪᧰ᷥᇏ 䆘Ԅ䖯࣪ᷥⱘϔϾ᳔᳝ᬜⱘᮍ⊩ᰃ↨䕗᮴㑺ᴳ᧰㋶੠᳝㑺ᴳⱘ᧰㋶ˈ㑺ᴳᴵӊᰃᖙ乏᧰㋶ৠ ϔϾ⡍⅞ᢧᠥ㒧ᵘⳌ㘨㋏ⱘ᳔Ӭ࣪䖯࣪ᷥDŽ䰸њ↨䕗ㅔऩߚˈ໪ؐ䖬ৃҹᡞ㑺ᴳ䖯࣪ᷥৠᥦ ㄀бゴ㋏㒳থ㚆ߚᵤ 义ⷕˈ16/32 file://E:\wcb\⫳⠽ֵᙃᄺ˄Ё䆥ᴀ˅?㄀бゴ㋏㒳থ㚆ߚᵤ.htm 2005-1-18 Click to buy NOW! PDF-XCHANGE www.docu-track.com Click to buy NOW! PDF-XCHANGE www.docu-track.com