第九章系统发育分析 页码,15/32 dependent test)对特殊的进化树的分值进行比较,从而决定这些差异是否可以产生偶然 性;这个方法并不评估这个进化树或者其中的一部分是否正确( Fai th and trueman,1996 Swofford et al.,1996b)。值得注意的是,T�PTP实验看来似乎是进一步地确认了进化 树中那些同MP进化树很接近但是并不在其中的一些分组;这是因为这个方法探测集体的信 号,这些信号可以把一个分类群放置在正确(如果不能说是准确,至少也是近似)的位置 结果可以通过附加的程序使用相关的数据子集进行调整( Fai th and trueman,1996)。PAUP 中包含了这个程序 自引导方法 自引导方法是对进化树重新取样的评估方法,可以对距离建树方法、节约建树方法、似然进 化方法以及衍生出的其它任何方法进行评估。这个方法是在1979年( Efron,1979)提出的, 并且由 Joe fel senstein将其引入( Fel sensei n,1985),作为系统发育分析中的进化树评 估方法。典型的自引导分析结果是一个数字,这个数字同一个系统发育进化树的一个特定树 枝相关,而这个系统发育进化树则给出了支持单源进化分支的自引导的重复比例。 那么在实际操作中应该怎么做呢?自引导方法的操作过程可以分为两个步骤,第一步先从原 始数据集中产生(许多)新的数据集,然后经过计算得到一个数值,表征一个特定的数值 (比方说,一个分类群)在进化树中出现的次数的比例;这个数值通常被称为自引导数值 从原始数据集中产生新的数据集的具体做法是重新取样,即从原始数据集中随机地“可以替 换”地抽取各个列中的特征符作为新的样本。“可以替换”的意思是说每一个位点都可以重 新取样,其抽取几率同其它任何位点的抽取几率都一样;结果是每一个新建的数据集同原始 数据集的位点总数相同,但是某些位点重复了两次或者三次,而某些位点则丢失了;当然新 建的数据集也有可能同原始数据集完全相同&#0:�或者走向另外一个极端,只有一个位点 被反复抽取,总数达到500次,而原始数据集中其它499个位点都被丢失了。 虽然自引导评估方法已经成为整个系统发育分析中的一个普遍手段,但是对于这个方法究竟 计算了什么仍然有一些争论。刚开始的时候,有人提议说自引导数值计算了重合性 ( Fel sensei n,1985)。在最近的阐述中,自引导程序被认为是计算了精确性��这个 生物学相关的参数给出了得到真实的系统发生史的可能性( Fel senstein and Ki shi no 1993)。模拟研究表明,在合适的条件下(各种替换速率基本相等,树枝基本对称),如果 自引导数值大于70%,那么所得到的系统发育进化树能够反映真实的系统发生史的可能性要大 于95%( Hillis and bul l,1993)。同理,如果条件不是很合适,那么如果自引导数值大于 50%,则精确性的评估就会过高( Hillis and bul,1993)。在某些条件下,如果自引导数 值较高,可能会使系统发生史看起来很好,从而得出错误的结论 实际的考虑 如果样本较小,这个技术是不会被用到的。如果一个特定的分组不太可信的话,那么就可以 使用自引导方法进行评估,以确认将这个分组并入一个大的单源分组中是否可信 ( Sanderson,1989)。也可以在实验中使用自引导方法,这个实验的具体做法是:每次删除 个内部树枝,然后根据剩余的内部树枝重新计算进化树,这样做的目的是为了收集分歧顺 序信息,而这些信息在整个数据集中都是很不明确的(见实例: Lei pe et al.1994)。 对折方法 对折方法同自引导方法相似,都是要重新进行取样。但是,与自引导方法中产生“可以替 换”的新的数据集不同的是,对折方法在对原始数据集重新取样时,是从每一个复制中除去 个和多个比对位点;结果是每一个对折的复制品都比原始数据集要小,而且不会包含重复 的数据位点。虽然绝大多数论文都假定通过不同的技术方法评估所得到的可变性都应该很相 似( Swofford and0lsen,1990; Swofford et al.,1996a),实际上对折方法的使用频率 file://E:wcb生物信息学(中译本)\第九章系统发育分析.htm 2005-1-18dependent test˅ᇍ⡍⅞ⱘ䖯࣪ᷥⱘߚؐ䖯㸠↨䕗ˈҢ㗠އᅮ䖭ѯᏂᓖᰃ৺ৃҹѻ⫳ي✊ ᗻ˗䖭Ͼᮍ⊩ᑊϡ䆘Ԅ䖭Ͼ䖯࣪៪ᷥ㗙݊Ёⱘϔ䚼ߚᰃ৺ℷ⹂˄Faith and Trueman, 1996; Swofford et al., 1996b˅DŽؐᕫ⊼ᛣⱘᰃˈT�PTPᅲ偠ⳟᴹԐТᰃ䖯ϔℹഄ⹂䅸њ䖯࣪ ᷥЁ䙷ѯৠMP䖯࣪ᷥᕜ᥹䖥Ԛᰃᑊϡ೼݊Ёⱘϔѯߚ㒘˗䖭ᰃ಴Ў䖭Ͼᮍ⊩᥶⌟䲚ԧⱘֵ োˈ䖭ѯֵোৃҹᡞϔϾߚ㉏㕸ᬒ㕂೼ℷ⹂˄བᵰϡ㛑䇈ᰃޚˈ⹂㟇ᇥгᰃ䖥Ԑ˅ⱘԡ㕂˗ 㒧ᵰৃҹ䗮䖛䰘ࡴⱘ⿟ᑣՓ⫼Ⳍ݇ⱘ᭄᥂ᄤ䲚䖯㸠䇗ᭈ˄Faith and Trueman, 1996˅DŽPAUP Ёࣙ৿њ䖭Ͼ⿟ᑣDŽ 㞾ᓩᇐᮍ⊩ 㞾ᓩᇐᮍ⊩ᰃᇍ䖯࣪ᷥ䞡ᮄপḋⱘ䆘Ԅᮍ⊩ˈৃҹᇍ䎱⾏ᓎᷥᮍ⊩ǃ㡖㑺ᓎᷥᮍ⊩ǃԐ✊䖯 ࣪ᮍ⊩ҹঞ㸡⫳ߎⱘ݊ᅗӏԩᮍ⊩䖯㸠䆘ԄDŽ䖭Ͼᮍ⊩ᰃ೼1979ᑈ˄Efron, 1979˅ᦤߎⱘˈ ᑊϨ⬅Joe Felsensteinᇚ݊ᓩܹ˄Felsenstein, 1985˅ˈ԰Ў㋏㒳থ㚆ߚᵤЁⱘ䖯࣪ᷥ䆘 Ԅᮍ⊩DŽ݌ൟⱘ㞾ᓩᇐߚᵤ㒧ᵰᰃϔϾ᭄ᄫˈ䖭Ͼ᭄ᄫৠϔϾ㋏㒳থ㚆䖯࣪ᷥⱘϔϾ⡍ᅮᷥ ᵱⳌ݇ˈ㗠䖭Ͼ㋏㒳থ㚆䖯࣪߭ᷥ㒭ߎњᬃᣕऩ⑤䖯ߚ࣪ᬃⱘ㞾ᓩᇐⱘ䞡໡↨՟DŽ 䙷М೼ᅲ䰙᪡԰Ёᑨ䆹ᗢМخਸ਼˛㞾ᓩᇐᮍ⊩ⱘ᪡԰䖛⿟ৃҹߚЎϸϾℹ偸ˈ㄀ϔℹܜҢॳ ྟ᭄᥂䲚Ёѻ⫳˄䆌໮˅ᮄⱘ᭄᥂䲚ˈ✊ৢ㒣䖛䅵ㅫᕫࠄϔϾ᭄ؐˈ㸼ᕕϔϾ⡍ᅮⱘ᭄ؐ ˄↨ᮍ䇈ˈϔϾߚ㉏㕸˅೼䖯࣪ᷥЁߎ⦃ⱘ⃵᭄ⱘ↨՟˗䖭Ͼ᭄ؐ䗮ᐌ㹿⿄Ў㞾ᓩᇐ᭄ؐDŽ Ңॳྟ᭄᥂䲚Ёѻ⫳ᮄⱘ᭄᥂䲚ⱘ݋ԧخ⫣ᰃ䞡ᮄপḋˈेҢॳྟ᭄᥂䲚Ё䱣ᴎഄĀৃҹ᳓ ᤶāഄᢑপ৘Ͼ߫Ёⱘ⡍ᕕヺ԰ЎᮄⱘḋᴀDŽĀৃҹ᳓ᤶāⱘᛣᗱᰃ䇈↣ϔϾԡ⚍䛑ৃҹ䞡 ᮄপḋˈ݊ᢑপ޴⥛ৠ݊ᅗӏԩԡ⚍ⱘᢑপ޴⥛䛑ϔḋ˗㒧ᵰᰃ↣ϔϾᮄᓎⱘ᭄᥂䲚ৠॳྟ ᭄᥂䲚ⱘԡ⚍ᘏ᭄ⳌৠˈԚᰃᶤѯԡ⚍䞡໡њϸ⃵៪㗙ϝ⃵ˈ㗠ᶤѯԡ⚍߭϶༅њ˗ᔧ✊ᮄ ᓎⱘ᭄᥂䲚г᳝ৃ㛑ৠॳྟ᭄᥂䲚ᅠܼⳌৠ��៪㗙䍄৥঺໪ϔϾᵕッˈা᳝ϔϾԡ⚍ 㹿ড໡ᢑপˈᘏ᭄䖒ࠄ500⃵ˈ㗠ॳྟ᭄᥂䲚Ё݊ᅗ499Ͼԡ⚍䛑㹿϶༅њDŽ 㱑✊㞾ᓩᇐ䆘Ԅᮍ⊩Ꮖ㒣៤ЎᭈϾ㋏㒳থ㚆ߚᵤЁⱘϔϾ᱂䘡᠟↉ˈԚᰃᇍѢ䖭Ͼᮍ⊩おコ 䅵ㅫњҔМҡ✊᳝ϔѯѝ䆎DŽ߮ᓔྟⱘᯊ׭᳝ˈҎᦤ䆂䇈㞾ᓩᇐ᭄ؐ䅵ㅫњ䞡ড়ᗻ ˄Felsenstein, 1985˅DŽ೼᳔䖥ⱘ䯤䗄Ёˈ㞾ᓩᇐ⿟ᑣ㹿䅸Ўᰃ䅵ㅫњ㊒⹂ᗻ��䖭Ͼ ⫳⠽ᄺⳌ݇ⱘখ᭄㒭ߎњᕫࠄⳳᅲⱘ㋏㒳থ⫳৆ⱘৃ㛑ᗻ˄Felsenstein and Kishino, 1993˅DŽ῵ᢳⷨお㸼ᯢˈ೼ড়䗖ⱘᴵӊϟ˄৘⾡᳓ᤶ䗳⥛෎ᴀⳌㄝˈᷥᵱ෎ᴀᇍ⿄˅ˈབᵰ 㞾ᓩᇐ᭄ؐ໻Ѣ70%ˈ䙷М᠔ᕫࠄⱘ㋏㒳থ㚆䖯࣪ᷥ㛑໳ড᯴ⳳᅲⱘ㋏㒳থ⫳৆ⱘৃ㛑ᗻ㽕໻ Ѣ95%˄Hillis and Bull, 1993˅DŽৠ⧚ˈབᵰᴵӊϡᰃᕜড়䗖ˈ䙷Мབᵰ㞾ᓩᇐ᭄ؐ໻Ѣ 50%ˈ߭㊒⹂ᗻⱘ䆘ԄህӮ䖛催˄Hillis and Bull, 1993˅DŽ೼ᶤѯᴵӊϟˈབᵰ㞾ᓩᇐ᭄ ؐ䕗催ˈৃ㛑ӮՓ㋏㒳থ⫳৆ⳟ䍋ᴹᕜདˈҢ㗠ᕫߎ䫭䇃ⱘ㒧䆎DŽ ᅲ䰙ⱘ㗗㰥 བᵰḋᴀ䕗ᇣˈ䖭ϾᡔᴃᰃϡӮ㹿⫼ࠄⱘDŽབᵰϔϾ⡍ᅮⱘߚ㒘ϡ໾ৃֵⱘ䆱ˈ䙷Мህৃҹ Փ⫼㞾ᓩᇐᮍ⊩䖯㸠䆘Ԅˈҹ⹂䅸ᇚ䖭Ͼߚ㒘ᑊܹϔϾ໻ⱘऩ⑤ߚ㒘Ёᰃ৺ৃֵ ˄Sanderson, 1989˅DŽгৃҹ೼ᅲ偠ЁՓ⫼㞾ᓩᇐᮍ⊩ˈ䖭Ͼᅲ偠ⱘ݋ԧخ⫣ᰃ˖↣⃵ߴ䰸 ϔϾݙ䚼ᷥᵱˈ✊ৢḍ᥂࠽ԭⱘݙ䚼ᷥᵱ䞡ᮄ䅵ㅫ䖯࣪ˈᷥ䖭ḋخⱘⳂⱘᰃЎњᬊ䲚ߚFAX乎 ᑣֵᙃˈ㗠䖭ѯֵᙃ೼ᭈϾ᭄᥂䲚Ё䛑ᰃᕜϡᯢ⹂ⱘ˄㾕ᅲ՟˖Leipe et al., 1994˅DŽ ᇍᡬᮍ⊩ ᇍᡬᮍ⊩ৠ㞾ᓩᇐᮍ⊩ⳌԐˈ䛑ᰃ㽕䞡ᮄ䖯㸠পḋDŽԚᰃˈϢ㞾ᓩᇐᮍ⊩Ёѻ⫳Āৃҹ᳓ ᤶāⱘᮄⱘ᭄᥂䲚ϡৠⱘᰃˈᇍᡬᮍ⊩೼ᇍॳྟ᭄᥂䲚䞡ᮄপḋᯊˈᰃҢ↣ϔϾ໡ࠊЁ䰸এ ϔϾ੠໮Ͼ↨ᇍԡ⚍˗㒧ᵰᰃ↣ϔϾᇍᡬⱘ໡ࠊક䛑↨ॳྟ᭄᥂䲚㽕ᇣˈ㗠ϨϡӮࣙ৿䞡໡ ⱘ᭄᥂ԡ⚍DŽ㱑✊㒱໻໮᭄䆎᭛䛑؛ᅮ䗮䖛ϡৠⱘᡔᴃᮍ⊩䆘Ԅ᠔ᕫࠄⱘৃবᗻ䛑ᑨ䆹ᕜⳌ Ԑ˄Swofford and Olsen, 1990; Swofford et al., 1996a˅ˈᅲ䰙Ϟᇍᡬᮍ⊩ⱘՓ⫼乥⥛ ㄀бゴ㋏㒳থ㚆ߚᵤ 义ⷕˈ15/32 file://E:\wcb\⫳⠽ֵᙃᄺ˄Ё䆥ᴀ˅?㄀бゴ㋏㒳থ㚆ߚᵤ.htm 2005-1-18 Click to buy NOW! PDF-XCHANGE www.docu-track.com Click to buy NOW! PDF-XCHANGE www.docu-track.com